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Die 


Stämme der Wirbeltiere 


Von 

Othenio Abel 

o. ö. Professor der Paläobiologie an der Universität Wien 


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Mit 669 Figuren im Text 


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Berlin und Leipzig 1919 

Vereinigung wissenschaftlicher Verleger 

Walter de Gruyter & Co. 

vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung :: ). Guttentag, Verlags- 
buchhandlung :: Georg Reimer :: Karl J. Trübner :: Veit & Comp. 


Copyright by 
Vereinigung wissenschaftlicher Verleger Walter de Gruyter&Co. 

Berlin und Leipzig 1919. . 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Vorwort 


Die ersten tastenden Versuche zur Aufhellung einer Stammes- 
geschichte der Wirbeltiere haben sich auf die vergleichende Osteologie 
und allgemeine Anatomie der lebenden Formen beschränkt. Als später 
die Embryologie zu einer hohen Blüte gelangte, hat man mit ihrer Hilfe 
den Schlüssel zur Beantwortung vieler phylogenetischer Probleme zu 
finden gehofft und geglaubt. Die Stimmen, welche da und dort für 
eine eingehendere Berücksichtigung der paläontologischen Dokumente 
laut geworden sind, wurden von den eingeschworenen Vertretern der 
embryologischen Forschungsrichtung kaum beachtet und noch heute 
stehen viele bedeutende Zoologen auf dem Standpunkte, daß uns die 
Paläontologie nur einen sehr unvollständigen Aufschluß über die Ver- 
gangenheit der Tierwelt zu liefern vermag und daß die großen Er- 
wartungen, welche man auf die Resultate der Paläozoologie gesetzt 
hatte, stark enttäuscht worden sind. Noch immer gilt für viele Zoologen 
als Grundsatz, daß die paläontologischen Urkunden zu selten, zu dürftig 
und zu schlecht erhalten sind, um aus ihnen weittragende phylogene- 
tische Schlüsse ableiten zu können und sie vertiefen sich lieber in die 
Irrgänge morphologischer Spitzfindigkeiten, wofür die Geschichte der 
Forschungen über den Verbleib des Quadratums im Säugetierschädel 
ein treffendes Beispiel liefert. 

Wer als Nichtfachmann die Mehrzahl der Publikationen über die 
fossilen Wirbeltierreste durchmustert, wird sich freilich zu der Ansicht 
hingezogen fühlen, daß aus den häufig sehr fragmentarisch erhaltenen 
fossilen Dokumenten keine zwingenden' Beweise für oder gegen jene 
Anschauungen abgeleitet werden können, welche aus den Forschungen 
über die lebenden Wirbeltiere gewonnen worden sind. Dieses Gefühl 
der Unsicherheit und des Zweifels wird noch durch die wiederholt wech- 
selnden Ansichten über die Deutung einzelner Reste von Seiten verschie- 
dener Paläozoologen verstärkt, ebenso wie durch die häufig vorschnell 
ausgesprochenen Meinungen über die phylogenetische Stellung und Be- 
deutung verschiedener Formen. 


IV Vorwort. 

Wie jeder zu einer eigenen Forschungsrichtung ausgebaute Zweig 
der Biologie hat auch die Paläozoologie ihre eigenen Methoden ausgebaut 
und entwickelt. Das fossile Dokument hat für den, der nur mit voll- 
ständigen Objekten zu arbeiten gewöhnt ist und der morphologischen 
Rekonstruktion nicht bedarf, häufig nur den Wert eines unbestimm- 
baren Scherbens. Wir dürfen aber nicht vergessen, daß für den Histo- 
riker selbst ein fragmentärer Rest einer Urkunde oder einer Inschrift 
immer von höherem Werte sein und bleiben wird als die Anhaltspunkte 
für die hypothetische Rekonstruktion der Vergangenheit auf Grund der 
mündlichen Überlieferungen, die sich bis in die Gegenwart gerettet 
haben. 

Freilich ist eine fragmentär erhaltene Urkunde für denjenigen, der 
nicht gewohnt ist, solche Reste zu lesen, zu ergänzen und zu deuten, viel- 
fach ein Buch mit sieben Siegeln. Erst durch d.e sorgfältige Rekon- 
struktion der fragmentären fossilen Urkunde wird sie zu einem auch 
für die Fernerstehenden brauchbaren und verwertbaren Beweismittel. 
Daraus ergibt sich für den Paläozoologen die Pflicht, das aus seinem 
engeren Forschungskreise stammende Beweismaterial für die Stammes- 
geschichte in leichter lesbarem, rekonstruiertem Zustande allgemein zu- 
gänglich zu machen. 

Diese Erwägungen haben in mir den Entschluß gereift, eine zu- 
sammenfassende Darstellung der wichtigsten fossilen Dokumente aus 
der Stammesgeschichte der Wirbeltiere zu entwerfen und auf diese Weise 
den Beweis dafür zu liefern, daß die Paläozoologie der Wirbeltiere schon 
heute als die entscheidende Grundlage der Stammesgeschichte dieser 
Tiergruppe betrachtet werden muß. Die Achse der ganzen Darstellung 
konnte nur die vergleichende Osteologie der fossilen und lebenden 
Wirbeltiere sein, eine Forschungsrichtung, die in der letzten Zeit mehr 
und mehr in die Hände der Paläozoologen übergegangen ist und unter 
den verschiedenen Zweigen der biologischen Forschung über lebende 
Wirbeltiere gegenwärtig stark in den Hintergrund gerückt erscheint. 

Mit diesem hier skizzierten Grundplan, eine Übersicht der ,, Stämme 
der Wirbeltiere" zu entwerfen, mußte der Versuch verbunden werden, 
die verschiedenen fossilen und lebenden Stämme in ein „System" zu 
bringen, um auf diese Weise einen leichteren Überblick zu ermöglichen. 
Da es vor allem darauf ankam, die Rolle festzulegen, welche die fossilen 
Vertreter der Wirbeltiere für deren Stammesgeschichte spielen, durften 
sowohl jene Formen, die sich enge an die lebenden anschließen, als auch 
die lebenden Gruppen selbst nur in groben Umrissen dargestellt werden, 
wenn nicht der Umfang der Darstellung weit über das gesteckte Ziel 
hinausgreifen sollte. Einzelne besonders wichtige Typen und Verbindungs- 
glieder mußten eingehender besprochen werden als die Vertreter jener 
Gruppen, über deren Geschichte die fossilen Funde keinen anderen Auf- 


Vorwort. V 

Schluß zu geben vermögen, als der durch die Untersuchungen über die 
lebenden Vertreter dieser Stämme gewonnen worden ist. Aus diesem 
Grunde sind beispielsweise die jüngeren Stämme der Teleostomen oder 
die der Vögel nur in großen Zügen umrissen worden, da die fossilen 
Gattungen und Arten bis jetzt zu keinen grundlegenden Verschieden- 
heiten der Ansichten über die Geschichte dieser Stämme geführt haben. 
Die Säugetiere wurden zwar aus der Darstellung nicht ausgeschieden, 
aber kürzer behandelt, da es mir vor allem darauf ankam, die phylo- 
genetischen Beziehungen der Fische, Amphibien und Reptilien dar- 
zulegen und weil ich außerdem erst vor kurzem die Phylogenie der 
Säugetiere in einem selbständigen Werke („Die vorzeitlichen Säuge- 
tiere", Jena, bei G. Fischer, 1914) besprochen habe, so daß ich auf 
dieses Buch verweisen darf. 

Daß die hier gegebene Darstellung von den genetischen Zusammen- 
hängen der einzelnen Gruppen in vielen Punkten von den bisherigen 
Ansichten über die Beziehungen zwischen den Stämmen und der Stelle 
ihrer Verzweigungen abweicht, darf nicht auf die Rechnung der Un- 
vollständigkeit der fossilen Reste und ihrer Bedeutungslosigkeit für 
phylogenetische Fragen gestellt werden, wie dies so häufig zu geschehen 
pflegt. Der hauptsächlichste Grund für diese Verschiedenheiten unter 
den Ansichten der Paläozoologen liegt in der verschiedenen Bewertung 
der morphologischen Merkmale, nicht in der verschiedenen Deutung 
derselben. Freilich sind auch die Deutungen der einzelnen Skelett- 
elemente keineswegs immer dieselben und unterliegen in einzelnen Fällen 
weitgehenden Meinungsverschiedenheiten. Wer sich in Einzelheiten 
jener Fragen, in deren Beantwortung, Deutung und phylogenetischen 
Bewertung ich von anderen Forschern abweiche, eingehender zu orien- 
tieren sucht, wird in dem möglichst eingehenden Literaturverzeichnisse 
die weiteren Wege gewiesen finden. 

Das wichtigste Hilfsmittel einer Darstellung, die den Zweck hat, 
über die bisher erreichten Ergebnisse der phylogenetischen Forschungen 
auf dem Gebiete der fossilen Wirbeltiere aufzuklären, muß eine aus- 
reichende Menge von Abbildungen sein. Diese Abbildungen müssen, 
wie ich früher dargelegt habe, vor allem rekonstruktiv sein und mög- 
lichst klar die morphologischen Merkmale zur Schau tragen. Mehrere 
hundert Abbildungen habe ich für diese Darstellung selbst gezeichnet, 
entweder nach Originalen entworfen oder nach Originalabbildungen um- 
gezeichnet oder aus solchen kombiniert, wenn bisher nur Detailbilder 
vorlagen. Ein anderer Teil der Abbildungen ist unmittelbar den Original- 
werken entnommen. 

Wer die Summe unserer bisherigen Kenntnisse von der phylo- 
genetischen Bedeutung der fossilen Wirbeltiere mit dem Stande der 
Forschung vor etwa zwei Jahrzehnten vergleicht, wird sich dem Ein- 


VI Vorwort. 

drucke kaum entziehen können, daß auf diesem Gebiete eine gewaltige 
Arbeit geleistet und sehr bedeutende Fortschritte erzielt worden sind. 
Was im folgenden als ein Ausschnitt dieser Forschungsergebnisse der 
Paläozoologie mitgeteilt erscheint, wird bei einem weiteren Fortschritte 
unserer Forschungen zweifellos in manchen Punkten abgeändert und er- 
weitert werden müssen, bis das von vielen Vertretern der biologischen 
Forschung angestrebte Ziel einer Stammesgeschichte der Wirbeltiere 
wenigstens in den Grundzügen als gelöst betrachtet werden darf. 
Hoffentlich wird sich dabei immer mehr die Erkenntnis festigen, daß 
das letzte Wort bei den Lösungsversuchen .dieser Probleme die Palä- 
ontologie zu sprechen hat, welche uns schon heute über verschiedene 
Probleme Aufschluß zu geben vermag, die bei der Beschränkung der 
phylogenetischen Forschungen auf die lebenden Formen stets in Dunkel 
gehüllt gebliehen wären. 

Mondsee, Oberösterreich, den 15. August 1919. 

0. Abel. 


Inhalt. 


Seite 

Systematische Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbel- 
tiere IX 

Einleitung 1 

Morphologische Vorbemerkungen 17 

I. Physiologische Bedeutung der Skelettbildungen 17 

II. Die heterogene Herkunft der, Knochen: Ersatzknochen und Haut- 
knochen 20 

III. Die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und dessen Differenzierung 21 

IV. Aufbau und Gliederung des Wirbeltierschädels 28 

Die Stämme der Wirbeltiere 63 

Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata) 63 

Klasse: Fische (Pisces) 65 

I. Unterklasse: Anaspida 65 

II. Unterklasse: üsteostraci 69 

III. Unterklasse: Antiarchi 86 

IV. Unterklasse: Arthrodira 92 

V. Unterklasse: Elasmobranchii 104 

VI. Unterklasse: Acanthodei 147 

VII. Unterklasse: Teleostomi 153 

Klasse: Lurche (Amphibia) 220 

Die stammesgeschichtliche Stellung der Amphibien 220 

Systematik der Amphibien 220 

Die Morphologie der Wirbelsäule als Grundlage einer systema- 
tischen Gruppierung der Amphibien 221 

Die Terminologie der Wirbelkörper nach der Form 232 

I. Unterklasse: Stegocephalia (Stegocephalen) 233 

II. Unterklasse: Anura (Froschlurche) 311 

III. Unterklasse: Urodela (Schwanzlurche) 324 

IV. Unterklasse: Apoda (Gymnophiona) 332 

Klasse: Kriechtiere (Reptilia) 333 


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VIII Inhalt. 

Seite 

Klasse: Vögel (Aves) 686 

I. Unterklasse: Saururae 693 

II. Unterklasse: Ornithurae 695 

Klasse: Säugetiere (Mammalia) 710 

I. Unterklasse: Monotremata 710 

II. Unterklasse: Marsupialia 710 

III. Unterklasse: Placentalia 721 

Morphologisches Register 878 

Übersicht der Famlien und Unterfamilien, Ordnungen und Unterordnungen, 

Klassen und Unterklassen 892 

Verzeichnis der Gattungsnamen 897 

Autorenregister 910 


Berichtigungen. 


S. 129 
S. 151 
S. 384 
S. 389 
S. 391 
S. 392 
S. 427 
S. 530 


Gemündinidae (statt Gemündenidae). 

Climatius scutiger (statt C. parexus). 

var. integra (statt var. integrum). 

(Zeile 9 von unten) : 86,8 cm (statt 36,8 ccm). 

(Figurenerklärung): HA (statt Hc). 

(Nachtrag zur Figurenerklärung): Ac = Acetabulum. 

(Figurenerklärung): F = Foramen magnum (statt Frontale). 

Baron F. Nopcsa machte mich nach Einsicht in die Aushängebogen auf die 

fehlerhafte Rekonstruktion des Hinterhauptes von Aetosaurus aufmerksam, die 

gelegentlich zu berichtigen sein wird. 
S. 533: XV. Ordnung (statt XIX. Ordnung). 
S. 554: XVI. Ordnung (statt' XX. Ordnung). 


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Systematische Übersicht 
der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 

(Die erloschenen Familien und Gattungen sind durch einen * bezeichnet. 

Von jeder Familie ist nur je eine Gattung als Beispiel genannt, auch 

wenn diese Familie eine größere Zahl von Gattungen umfaßt.) 


I. Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata). 

Myxinidae: Myxine. Petromyzodontidae : Petromyzon. 

II. Klasse: Fische (Pisces). 


I. Unterklasse: Anaspida. 

*Lasanüdae: *Lasanius. 
*Birkeniidae: *Birkenia. 
*PteroIepidae: *Pterolepis. 

II. Unterklasse: Osteostraci. 

*Coelolepidae: *TheIodus. 
*Cephalaspidae: *Cephalaspis. 
"Tremataspidae: *Tremataspis. 
*Drepanaspidae: *Drepanaspis. 
*Pteraspidae: *Pteraspis. 

III. Unterklasse: Antiarchi. 
*Asterolepidae: *Pterichthys. 

IV. Unterklasse: Arthrodira. 

*Coccosteidae: *Coccosteus. 
*Mylostomidae: *Mylostoma. 
*Ptyctodontidae: *Ptyctodus. 

V. Unterklasse: Elasmobranchii. 

1. Ordnung: Pleuropterygii. 
*Cladodontidae: *Cladodus. 

2. Ordnung: Ichthyotomi. 
*Pleuracanthidae: *Pleuracanthus. 

3. Ordnung: Plagiostomi. 

Notidanidae: Notidanus. 
Chlamydoselachidae: Chlamydoselache. 
Heterodontidae: Heterodontus. 
Scylliidae: Scyllium. 
Carchariidae: Carcharias. 
Sphyrnidae: Sphyrna. 
Lamnidae: Lamna. 
Cetorhinidae: Cetorhinus. 


Rhinodontidae: Rhinodon. 
Spinacidae: Spinax. 
Pristiophoridae: Pristiophorus. 
Pristidae: Pristis. 
Rhinidae: Rhina. 
Rhinobatidae: Rhinobatus. 
Rajidae: Raja. 
Torpedinidae: Torpedo. 
Trygonidae: Trygon. 
Myliobatidae: Myliobatis. 
*Gemuendinidae: *Gemuendina. 
*Tamiobatidae: *Tamiobatis. 
*Cochliodontidae: *Cochliodus. 
*Psammodontidae: *Psammodus. 
*Petalodontidae: *Petalodus. 
*Edestidae: *Helicoprion. 
*Ptychodontidae: *Ptychodus. 

4. Ordnung: Holocephali. 

: Squaloraiidae: *Squaloraja. 
*Myriacanthidae: *Myriacanthus. 
Chimaeridae: Chimaera. 

VI. Unterklasse: Acanthodei. 
*Acanthodidae: *Acanthodes. 

VII. Unterklasse: Teleostomi. 

1. Ordnung: Crossopterygii. 

*Osteolepidae: *Osteolepis. 
*Tarrasüdae: *Tarrasius. 
*HoIoptychiidae: *Holoptychius. 
*Rhizodontidae: *Eusthenopteron. 
*Onychodontidae: *Onychodus. 
*Coelacanthidae: *Coelacanthus. 
Polypteridae: Polypterus. 


X Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


2. Ordnung: Dipneusti. 
Ctenodontidae: Neoceratodus. 

3. Ordnung: Actinopterygii. 

*Palaeoniscidae: *Palaeoniscus. 
*Platysomidae: *Platysomus. 
*Belonorhynchidae: *Belonorhynchus. 
*Chondrosteidae: *Chondrosteus. 
Polyodontidae: Polyodon. 
Acipenseridae: Acipenser. 
*Semionotidae: *Semionotus. 
*Macrosemüdae: *Macrosemius. 
*Pycnodontidae: *Mesodon. 
*Pholidophoridae: *Pholidophorus. 
*Pholidopleuridae: Pholidopleurus. 
*Aspidorhynchidae: *Aspidorhynchus. 
Amiidae: Amia. 

*Pachycormidae: *Pachycormus. 
*01igopleuridae: *01igopleurus. 
Lepidosteidae: Lepidosteus. 
*Leptolepidae: *Leptolepis. 

Unterordnung: Malacopterygii. 

Elopidae: Elops. 
Albulidae: Albula. 
Chanidae: Chanos. 
*Plethodidae: *Plethodus. 
Mormyridae: Mormyrus. 
Hyodontidae: Hyodon. 
Notopteridae: Notopterus. 
Osteoglossidae: Osteoglossum. 
Phractolaemidae: Phractolaemus. 
Pantodontidae: Pantodon. 
*Ctenothrissidae: *Ctenothrissa. 
*Saurodontidae: *Portheus. 
Chirocentridae: Chirocentrus. 
Clupeidae: Clupea. 
Salmonidae: Salmo. 
Alepocephalidae: Alepocephalus. 
Stomiatidae: Malacosteus. 
Gonorhynchidae: Gonorhynchus. 
Cromeriidae: Cromeria. 

Unterordnung: Ostariophysi. 

Characinidae: Hydrocyon. 
Cyprinidae: Cyprinus. 
Gymnotidae: Gymnotus. 
Siluridae: Silurus. 
Callichthyidae: Callichthys, 
Loricarüdae: Loricaria. 
Aspredinidae: Aspredo. 

Unterordnung: Symbranchii. 

Symbranchidae: Symbranchus. 
Amphipnoidae: Amphipnous. 


Unterordnung: Apodes. 

Urenchelidae: *Urenchelys. 
Anguillidae: Anguilla. 
Nemichthyidae: Nemichthys. 
Derichthyidae: Derichthys. 
Synaphobranchidae: Synaphobranchus. 
Saccopharyngidae: Saccopharynx. 
Muraenidae: Muraena. 

Unterordnung: Haplomi. 

Galaxiidae: Galaxias. 
Haplochitonidae: Haplochiton. 
*Enchodontidae: *Enchodus. 
Esocidae: Esox. 
Dalliidae: Dallia. 
Scopelidae: Scopelus. 
Alepidosauridae: Alepidosaurus. 
Cetomimidae: Cetomimus. 
Kneriidae: Kneria. 
*Chirothricidae: *Chirothrix. 
Cyprinodontidae: Cyprinodon. 
Amblyopsidae: Chologaster. 
Stephanoberycidae: Stephanoberyx. 
Percopsidae: Percopsis. 

Unterordnung: Heteromi. 

*Dercetidae: *Dercetis. 
Halosauridae: Halosaurus. 
Lipogenyidae: Lipogenys. 
Notacanthidae: Notacanthus. 
Fierasferidae: Fierasfer. 

Unterordnung: Catosteomi. 

Gastrosteidae: Gastrosteus. 
Aulorhynchidae: Aulorhynchus. 
*Protosyngnathidae: *Protosyngnathus. 
Aulostomatidae: Aulostoma. 
Fistulariidae: Fistularia. 
Centriscidae: Centriscus. 
Amphisylidae: Amphisyle. 
Solenostomidae: Solenostoma. 
Syngnathidae: Syngnathus. 
Pegasidae: Pegasus. 

Unterordnung: Percesoces. 

Scombresocidae: Scombresox. 
Ammodytidae: Ammodytes. 
Sphyraenidae: Sphyraena. 
Atherinidae: Atherina. 
Mugilidae: Mugil. 
Polynemidae: Pentanemus. 
Tetragonuridae: Tetragonurus. 
Stromateidae: Nomeus. 
Icosteidae: Icosteus. 
Ophiocephalidae: Ophiocephalus. 
Anabantidae: Anabas. 
Chiasmodontidae: Chiasmodon. 


Systemat. Übersicht der erloschenen uud der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


XI 


Unterordnung: Anacanthini. 

Macruridae: Macrurus. 
Gadidae: Gadus. 
Muraenolepididae: Muraenolepis. 

Unterordnung: Acanthopterygii. 

Berycidae: *Hoplopteryx. 
Aphredoderidae: Aphredoderus. 
Trachichthyidae: Trachichthys. 
Holocentridae: Holocentrum. 
Monocentridae: Monocentris. 
Pempheridae: Pempheris. 
Centrarchidae: Centrarchus. 
Cyphosiidae: Cyphosus. 
Lobotidae: Lobotes. 
Toxotidae: Toxotes. 
Nandidae: Nandus. 
Percidae: Perca. 
Acropomatidae: Propoma. 
Serranidae: Serranus. 
Anomalopidae: Anomalops. 
Pseudochromididae: Pseudochromis. 
Cepolidae: Cepola. 
Hoplognathidae: Hoplognathus. 
Sillaginidae: Sillago. 
Sciaenidae: Sciaena. 
Gerridae: Gerres. 
Lactariidae: Lactarius. 
Trichodontidae: Trichodon. 
Latrididae: Latris. 
Haplodactylidae: Haplodactylus. 
Pristipomatidae: Pristipoma. 
Sparidae: Dentex. 
Mullidae: Mullus. 
Scorpididae: Psettus. 
Caproirfae: Capros. 
Chaetodontidae: Chaetodon. 
Drepanidae: Drepane. 
Acanthuridae: Acanthurus. 
Amphacanthidae: Teuthis. 

Osphromenidae: Osphromenus. 
Embiotocidae: Ditrema. 
Cichlidae: Cichla. 

Pomacentridae: Pomacentrus. 

Labridae: Tautoga. 

Scaridae: Scarus. 

Carangidae: Caranx. 

Rhachicentridae: Rhachicentrum. 

Scombridae: Scomber. 

Trichiuridae: Thyrsites. 

Paralepidae: Plagyodus. 

*Palaeorhynchidae: *Palaeorhynchus. 

Xiphiidae: Histiophorus. 

Luvariidae: Luvarus. 

Coryphaenidae: Coryphaena. 

Bramidae: Bramis. 


Zeidae: Zeus. 

*Amphistüdae: *Amphistium. 
Pleuronectidae: Pleuronectes. 
Kurtidae: Kurtus. 
Gobiidae: Gobius. 
Echeneidae: Echeneis. 
Caracanthidae: Micropus. 
Scorpaenidae: Scorpaena. 
Hexagrammidae: Hexagrammus. 
Comephoridae: Anoplopoma. 
Rhamphocottidae: Rhamphocottus. 
Cottidae: Cottus. 
Cyclopteridae: Cyclopterus. 
Platycephalidae: Platycephalus. 
Hoplichthyidae: Hoplichthys. 
Agonidae: Agonus. 
Triglidae: Trigla. 
Dactylopteridae: Dactylopterus. 
Trachinidae: Trachinus. 

Percophidae: Percophis. 

Leptoscopidae: Leptoscopus. 

Notothenüdae: Notothenia. 

Uranoscopidae: Uranoscopus. 

Trichonotidae: Trichonotus. 

Callionymidae: Callionymus. 

Gobiesocidae: Sicyases. 

Blennüdae: Blennius. 

Batrachidae: Batrachus. 

Pholididae: Pholis. 

Zoarcidae: Zoarces. 

Congrogadidae: Congrogadus. 

Ophidiidae: Ophidium. 

Podatelidae: Podateles. 

Lamprididae: Lampris. 

Veliferidae: Velifer. 

Trachypteridae: Trachypterus. 

Lophotidae: Lophotes. 

Unterordnung: Opisthomi. 
Mastacembelidae: Mastacembelus. 

Unterordnung: Pediculati. 

Lophiidae: Lophius. 
Ceratiidae: Ceratias. 
Antennariidae: Antennarius. 
Gigantactinidae: Gigantactis. 
Malthidae: Malthe. 

Unterordnung: Plectognathi. 

Triacanthidae: Triacanthus. 
Triodontidae: Triodon. 
Balistidae: Balistes. 
Ostracionidae: Ostracion. 
Tetrodontidae: Tetrodon. 
Diodontidae: Diodon. 
Molidae: Orthagoriscus. 


XII Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


III. Klasse: Lurche (Amphibia). 


1. Unterklasse: Stegocephalia. 

1. Ordnung: Rhachitomi. 

*Archegosauridae: *Archegosaurus. 
*Trimerorhachidae: Trimerorhachis. 
*Eryopidae: *Eryops. 
*Trematopsidae: Trematops. 
*Dissorophidae: *Cacops. 
*Aspidosauridae: *Aspidosaurus. 
*Zatrachyidae: *Zatrachys. 
*Micropholidae: *Micropholis. 
*Labyrinthodontidae: *Capitosaurus. 
*Plagiosauridae: *Plagiosaurus. 

2. Ordnung: Embolomeri. 
*Cricotidae: *Cricotus. 

3. Ordnung: Phyllospondyli. 

: Branchiosauridae: *Branchiosaurus. 
*Acanthostomatidae: *Acanthostoma. 

4. Ordnung: Pseudocentrophori. 

*Ceraterpetontidae: *Ceraterpeton. 
*Ptyonidae: *Ptyonius. 
*Ophiderpetontidae: *Ophiderpeton. 
*MoIgophidae: *Molgophis. 
*PhIegethontiidae: *Dolichosoma. 

5. Ordnung: Gastrocentrophori. 

*Microbrachidae: *Microbrachis. 
*Hylonomidae: *Hylonomus. 
*Limnerpetontidae: *Limnerpeton. 


II. Unterklasse: Anura. 

1. Ordnung: Aglossa. 

Xenopodidae: Xenopus. 
Pipidae: Pipa. 

2. Ordnung: Phaneroglossa. 
1. Unterordnung: Arcifera. 

■ Palaeobatrachidae: *Palaeobatrachus. 

Bufonidae: Bufo. 

Discoglossidae: Alytes. 

Pelobatidae: Pelobates. 

Cystignathidae: Ceratophrys. 

Hylidae: Hyla. 

Amphignathodontidae: Amphignathodon. 

Hemiphractidae: Ceratohyla. 

2. Unterordnung: Firmisternia. 
Ranidae: Rana. 
Engystomatidae: Breviceps. 

III. Unterklasse: Urodela. 
*Paterosauridae: *Lysorophus. 
*Hylaeobatrachidae: *Hylaeobatrachus. 
Amphiumidae: *Andrias. 
Salamandridae: Molge. 
Proteidae: Proteus. 
Sirenidae: Siren. 

IV. Unterklasse: Gymnophiona 
( =Apoda). 

Coeciliidae: Ichthyophis. 


IV. Klasse: Kriechtiere (Reptilia). 


1. Ordnung: Cotylosauria 
(Stammgruppe). 

*Limnoscelidae: *Limnoscelis. 
*Diadectidae: *Diadectes. 
*Stephanospondylidae: *Stephanospon- 

dylus. 
*Pantylidae: *Pantylus. 
*Seymouriidae: *Seymouria. 
*Sauravidae: *Eosauravus. 
*Gymnarthridae: *Oymnarthrus. 
*Pariotichidae: *Pariotichus. 
*Captorhinidae: *Labidosaurus. 
*EIginüdae: *EIginia. 
*Pareiasauridae: *Pareiasaurus. 
*BoIosauridae: *Bolosaurus. 

2. Ordnung: Procolophonia. 
*Procolophonidae: *Procolophon. 


3. Ordnung: Pelycosauria. 

*Sphenacodontidae: *Dimetrodon. 
*Palaeohatteriidae: *Palaeohatteria. 
*Poliosauridae: *Varanosaurus. 
*Ophiacodontidae: *Ophiacodon. 
*Caseidae: *Casea. 
*Edaphosauridae: *Edaphosaurus. 

4. Ordnung: Deuterosauria. 
*Deuterosauridae: *Deuterosaurus. 

5. Ordnung: Testudinata. 

1. Unterordnung: Cryptodira. 
*Triassochelyidae: *TriassocheIys. 
Chelydridae: Chelydra. 
Cinosternidae: Cinosternum. 
Dermatemydidae: Dermatemys. 
Platysternidae: Platysternum. 
Testudinidae: Testudo. 


Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XIII 


2. Unterordnung: Cheloniidea. 
*Thalassemydidae: *ThaIassemys. 
Cheloniidae: Chelonia. 
Dermochelyidae: Dermochelys. 

3. Unterordnung: Pleurodira. 
*Archaeochelyidae: *Proterochersis. 
*Plesiochelyidae: *PIesiochelys. 
*Amphichelyidae: *Pleurosternum. 
*Miolaniidae: *Miolania. 
Pelomedusidae: Podocnemis. 
Chelyidae: Chelys. 

4. Unterordnung: Trionychoidea. 
Carettochelyidae: Carettochelys. 
Trionychidae: Trionyx. 

6. Ordnung: Theriodontia. 

1. Unterordnung: Therocephalia. 
*Cynognathidae: *Cynognathus. 

2. Unterordnung: Dromasauria. 
*Dromasauridae: *Galepus. 

3. Unterordnung: Dinocephalia. 
*Dinocephalidae: *Delphinognathus. 

4. Unterordnung: Dicynodontia. 
*Dicynodontidae: *Dicynodon. 

7. Ordnung: Rhynchocephalia. 
Sphenodontidae: Sphenodon. 
*Pleurosauridae: *Pleurosaurus. 
*Rhynchosauridae: *Rhynchosaurus. 
*Sauranodontidae: *Sauranodon. 
*Champsosauridae: *Champsosaurus. 

8. Ordnung: Protorosauria. 
*Protorosauridae: *Protorosaurus. 

9. Ordnung: Mesosauria. 
*Mesosauridae: *Mesosaurus. 

10. Ordnung: Ichthyosauria. 
*Ichthyosauridae: *Stenopterygius. 

11. Ordnung: Sauropterygia. 
*Nothosauridae: *Nothosaurus. 
*Plesiosauridae: *Plesiosaurus. 
*Elasmosauridae: *Elasmosaurus. 

Pliosauridae: *PIiosaurus. 

12. Ordnung: Placodontia. 
*Placodontidae: *Placodus. 

13. Ordnung: Parasuchia. 
*Pelycosimiidae: *Erythrosuchus. 
*Phytosauridae: *Mystriosuchus. 

14. Ordnung: Pseudosuchia. 
*Proterosuchidae: *Proterosuchus. 
*Ornithosuchidae: *Ornithosuchus. 
*Aetosauridae: *Aetosaurus. 
*Scleromochlidae: *ScIeromochIus. 


15. Ordnung: Crocodilia. 

*Teleosauridae: *Teleosaurus. 
*Geosauridae: *Geosaurus. 
*Pholidosauridae: *Pholidosaurus. 
*Atoposauridae: *Alligatorellus. 
Crocodilidae: Crocodilus. 
Gavialidae: Gavialis. 

16. Ordnung: Rhamphorhyn- 
choidea. 

*Rhamphorhynchidae: *Rhamphorhyn- 

chus. 

17. Ordnung: Pterodactyloidea. 
*Pterodactylidae: *Pterodactylus. 
*Ornithodesmidae: *Ornithodesmus. 
*Ornithocheiridae: *Pteranodon. 

18. Ordnung: Dinosauria 

(= Saurischia). 

1. Unterordnung: Coelurosauria. 
*Podokesauridae: *Podokesaurus. 
*Hallopidae: *Hallopus. 
*Coeluridae: *Coelurus. 
*Compsognathidae: *Compsognathus. 

2. Unterordnung: Pachypodosauria. 
*Zanclodontidae: *Thecodontosaurus. 
*Plateosauridae: *Plateosaurus. 

3. Unterordnung: Theropoda. 
♦Anchisauridae: *Anchisaurus. 
*Megalosauridae: *Megalosaurus. 
♦Spinosauridae: *Spinosaurus. 

4. Unterordnung: Sauropoda. 
*Diplodocidae: *Diplodocus. 
*Atlantosauridae: *Brontosaurus. 
♦Cetiosauridae: *Haplocanthosaurus. 

19. Ordnung: Ornithischia 

(= Orthopoda). 
*Kalodontidae: *Iguanodon. 
*Trachodontidae: *Trachodon. 
*Stegosauridae: *Stegosaurus. 
*Acanthopholidae: *PoIacanthus. 
*Ceratopsidae: *Triceratops. 

20. Ordnung: Araeoscelidia. 
*Araeoscelidae: *Araeoscelis. 

21. Ordnung: Lepidosauria. 
1. Unterordnung: Lacertilia. 

Geckonidae: Phyllodactylus. 
Eublepharidae: Holodactylus. 
Uroplatidae: Uroplates. 
Pygopodidae: Pygopus. 
Agamidae: Agama. 
Iguanidae: Iguana. 
Zonuridae: Zonurus. 


XIV Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


Anguidae: Anguis. 
Helodermatidae: Heloderma. 
Varanidae: Varanus. 
Teiidae: Tupinambis. 
Amphisbaenidae: Amphisbaena. 
Lacertidae: Lacerta. 
Gerrhosauridae: Gerrhosaurus. 
Scincidae: Scincus. 

2. Unterordnung: Thalattosauria. 
*Thalattosauridae: Thalattosaurus. 

3. Unterordnung: Dolichosauria. 
*Dolichosauridae: *Adriosaurus. 

4. Unterordnung: Mosasauria 
( = Pythonomorpha). 
*Mosasauridae: *Mosasaurus. 


5. Unterordnung: Rhiptoglossa. 
Chamaeleonidae: Chamaeleo. 

6. Unterordnung: Ophidia. 

*PaIaeophidae: *Palaeophis. 
*Archaeophidae: *Archaeophis. 
Typhlopidae: Typhlops. 
Glauconiidae: Glauconia. 
Boidae: Boa. 
Pythonidae: Python. 
Ilysiidae: Ilysia. 
Uropeltidae: Uropeltis. 
Colubridae: Tropidonotus. 
Amblycephalidae: Amblycephalus. 
Viperidae: Vipera. 


V. Klasse: Vögel (Aves). 


I. Unterklasse: Saururae. 

Ordnung: Archaeornithes. 
*Archaeopterygidae: *Archaeopteryx. 

II. Unterklasse: Ornithurae. 

1. Ordnung: Odontolcae. 
*Hesperornithidae: *Hesperornis. 

2. Ordnung: Odontormae. 
*Ichthyornithidae: *Ichthyornis. 

3. Ordnung: Struthiones. 
Struthionidae: Struthio. 

4. Ordnung: Aepyornithes. 
*Aepyornithidae: *Aepyornis. 

5. Ordnung: Rheae. 
Rheidae: Rhea. 

6. Ordnung: Dinornithes. 
Dinornithidae: *Dinornis. 

7. Ordnung: Casuarii. 
Casuariidae: Casuarius. 

8. Ordnung: Apteryges. 
Apterygidae: Apteryx. 

9. Ordnung: Tinamif ormes. 
Tinamidae: Crypturus. 

10. Ordnung: Spheniscifor mes. 
Spheniscidae: Aptenodytes. 

11. Ordnung: Colymbiformes. 
Podicipidae: Podiceps. 
Colymbidae: Colymbus. 

12. Ordnung: Procellariiformes. 
Procellariidae: Diomedea. 


13. Ordnung: Ciconiifor mes. 

1. Unterordnung: Steganopodes. 
Phaetontidae: Phaeton. 
Sulidae: Sula. 

Phalacrocoracidae: Phalacrocorax. 
Fregatidae: Fregata. 
Pelecanidae: Pelecanus. 

2. Unterordnung: Ardeae. 
Ardeidae: Herodias. 
Scopidae: Scopus. 

3. Unterordnung: Ciconiae. 
Ciconüdae: Ciconia. 
Ibidae: Ibis. 

4. Unterordnung: Phoenicopteri. 
Phoenicopteridae: Phoenicopterus. 
*Odontopterygidae: *Odontopteryx. 

14. Ordnung: Anseriformes. 

1. Unterordnung: Gastornithidea. 
*Gastornithidae: *Gastornie. 

2. Unterordnung: Palamedeae. 
Palamedeidae: Palamedea. 

3. Unterordnung: Anseres. 
Anseridae: Anser. 

15. Ordnung: Falconiformes. 

1. Unterordnung: Cathartae. 
Cathartidae: Sarcorhamphus. 

2. Unterordnung: Accipitres. 
Serpentarüdae: Serpentarius. 
Vulturidae: Vultur. 
Falconidae: Aquila. 


Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XV 


16. Ordnung: Opisthocomi. 
Opisthocomidae: Opisthocomus. 

17. Ordnung: Gallif ormes. 

Mesoenidae: Mesoenas. 
Turnicidae: Turnix. 
Megapodiidae: Megapodius. 
Cracidae: Ortalis. 
Gallidae: Gallus. 
*Palaeortycidae: *Palaeortyx. 
*Gallinuloididae: *Gallinuloides. 

18. Ordnung: Gruiformes. 

Rallidae: Gallinula. 
Gruidae: Grus. 
Dicholophidae: Cariama. 
*Phororacidae: *Phororacos. 
Otididae: Otis. 
Rhinochetidae: Rhinochetus. 
Eurypygidae: Eurypyga. 
Heliornithidae: Heliornis. 

19. Ordnung: Charadriif ormes. 
1. Unterordnung: Limicolae. 
Charadriidae: Charadrius. 
Chionididae: Chionis. 
Glareolidae: Glareola. 
Thinocorythidae: Thinocorys. 
Oedicnemidae: Oedichemus. 
Parridae: Phyllopezus. 

2. Unterordnung: Lari. 
Laridae: Larus. 
Alcidae: Uria. 

3. Unterordnung: Pterocles. 
Pteroclidae: Pteroclis. 

4. Unterordnung: Columbae. 
Columbidae: Columba. 
*Dididae: *Didus. 

20. Ordnung: Cuculiformes. 
1. Unterordnung: Cuculi. 
Cuculidae: Cuculus. 
Musophagidae: Turacus. 

2. Unterordnung: Psi'ttaci. 
Trichoglossidae: Nestor. 
Psittacidae: Ära. 

21,. Ordnung: Coraciif ormes. 

1. Unterordnung: Coraciae. 
Coraciidae: Coracias. 
Momotidae: Momotus. 
Alcedinidae: Alcedo. 

Upupidae: Upupa. 

2. Unterordnung: Striges. 
Strigidae: Bubo. 


3. Unterordnung: Caprimulgi. 
Steatornithidae: Steatornis. 
Podargidae: Podargus. 
Caprimulgidae: Caprimulgus. 

4. Unterordnung: Cypseli. 
Cypselidae: Cypselus. 
Trochilidae: Trochilus. 

5. Unterordnung: Colii. 
Coliidae: Colius. 

6. Unterordnung: Trogones. 
Trogonidae: Trogon. 

7. Unterordnung: Pici. 
*Archaeotrogonidae: *Archaeotrogon. 
Galbulidae: Galbula. 
Capitonidae: Indicator. 
Rhamphastidae: Rhamphastos. 
Picidae: Picus. 

22. Ordnung: Passerif ormes. 

1. Unterordnung: Anisomyodi. 
Eurylaemidae: Eurylaemus. 
Pittidae: Pitta. 
Philepittidae: Philepitta. 
Xenicidae: Acanthidositta. 
Phytotomidae: Phytotoma. 
Cotingidae: Cotinga. 
Pipridae: Pipra. 
Tyrannidae: Tyrannus. 
Oxyruncidae: Oxyruncus. 
Dendrocolaptidae: Phacelodomus. 
Formicariidae: Pyriglena. 
Pteroptochidae: Hylactes. 

2. Unterordnung: Diacromyodi. 
Menuridae: Menura. 
Atrichor nithidae: Atrichornis. 
Hirundinidae: Hirundo. 
Musicapidae: Musicapa. 
Prunellidae: Prunella. 
Troglodytidae: Troglodytes. 
Pycnonotidae: Pycnonotus. 
Campephagidae: Pericrocotus. 
Ampelidae: Bombycilla. 
Vireonidae: Vireosylva. 
Prionopidae: Prionops. 
Laniidae: Lanius. 
Corvidae: Corvus. 
Paradiseidae: Paradisea. 
Dicruridae: Dicrurus. 
Oriolidae: Oriolus. 
Sturnidae: Sturnus. 
Artamidae: Artamus. 
Icteridae: Icterus. 
Coerebidae: Coereba. 


XVI Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


Tangaridae: Tangara. 
Fringillidae: Passer. 
Ploceidae: Ploceus. 
Mniotiltidae: Dendroica. 
Meliphagidae: Acanthogenys. 
Nectariniidae: Nectarinia. 
Drepanididae: Hemignathus. 


Zosteropidae: Zosterops. 
Dicaeidae: Dicaeum. 
Paridae: Parus. . 
Sittidae: Sitta. 
Certhiidae: Certhia. 
Motacillidae: Motacilla. 
Alaudidae: Alauda. 


VI. Klasse: Säugetiere (Mammalia). 


I. Unterklasse: Monotremata. 

Ornithorhynchidae: Ornithorhynchus. 
Echidnidae: Echidna. 

II. Unterklasse: Marsupialia. 

1. Ordnung: Allotheria. 

*Tritylodontidae: Tritylodon. 
*Plagiaulacidae: *PIagiaulax. 
*Polymastodontidae: *Polymastodon. 
*Polydolopidae: *Polydolops. 

2. Ordnung: Diprotodontia. 

Caenolestidae: Caenolestes. 
Phalangeridae: Phalanger. 
Phascolomyidae: Phascolomys. 

3. Ordnung: Polyprotodontia. 

*Dromatheriidae: *Dromatherium. 
*Triconodontidae: *Triconodon. 
Dasyuridae: Thylacinus. 
Didelphyidae: Didelphys. 
Myrmecobiidae: Myrmecobius. 
*Caroloameghiniidae : *Caroloameghinia. 

III. Unterklasse: Placentalia. 

1. Ordnung: Pantotheria. 

*Amphitheriidae: *Amphitherium. 
*Amblotheriidae: *Amblotherium. 
*Dicrocynodontidae: *Dicrocynodon. 

2. Ordnung: Insectivora. 

1. Unterordnung: Dilambdodonta. 

*Leptictididae: *Leptictis. 
Talpidae: Talpa. 
Soricidae: Sorex. 
Erinaceidae: Erinaceus. 
Macroscelididae: Macroscelides. 
Tupaiidae: Tupaia. 
Galeopithecidae: Galeopithecus. 
*Adapisoricidae: *Adapisorex. 
*Mixodectidae: *Mixodectes. 
*Pantolestidae: *Pantolestes. 
*Tillotheriidae: *Tillotherium. 


2. Unterordnung: Zalambdodonta. 

Chrysochloridae: Chrysochloris. 
Centetidae: Centetes. 

3. Ordnung: Chiroptera. 

1. Unterordnung: Microchiroptera. 
Rhinopomidae: Rhinopoma. 
Emballonuridae: Saccopteryx. 
Noctilionidae: Cheiromeles. 
Phyllostomidae: Vampirus. 
Rhinolophidae: Rhinolophus. 
Vespertilionidae: Vespertilio. 

2. Unterordnung: Megachiroptera. 
Pteropodidae: Pteropus. 

4. Ordnung: Carnivora. 
1. Unterordnung: Acreodi. 

*Oxyclaenidae: *Deltatherium. 
*Mesonychidae: *Mesonyx. 
*Triisodontidae: "Triisodon. 

2. Unterordnung: Pseudocreodi. 
*Hyaenodontidae: *Hyaenodon. 
*Oxyaenidae: *Oxyaena. 

3. Unterordnung: Eucreodi. 
*Arctocyonidae: *Arctocyon. 
*Miacidae: *Miacis. 
Viverridae: Viverra. 
Hyaenidae: Hyaena. 
Felidae: Felis. 
Mustelidae: Mustela. 
Ursidae: Ursus. 
Procyonidae: Procyon. 
Canidae: Canis. 

5. Ordnung: Pinnipedia. 
Phocidae: Phoca. 
Otariidae: Otaria. 
Trichechidae: Trichechus. 

6. Ordnung: Cetacea. 
1. (Stammgruppe): Archaeoceti. 
*Zeuglodontidae: *Zeuglodon. 
*Microzeuglodontidae: *Microzeuglodon. 
*Agorophiidae: *Agorophius. 
*Patriocetidae: *Patriocetus. 


Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XVI 1 


2. Unterordnung: Mystacoceti. 

Balaenopteridae: Balaenoptera. 
Balaenidae: Balaena. 
Rhachianectidae: Rhachianectes. 

3. Unterordnung: Squaloceti. 
*Squalodontidae: *Squalodon. 
Physeteridae: Physeter. 
Acrodelphidae: Platanista. 
*Eurhinodelphidae: *Eurhinodelphis. 
Ziphiidae: Ziphius. 

4. Unterordnung: Delphinoceti. 

Phocaenidae: Phocaena. 
Delphinidae: Delphinus. 

• 

7. Ordnung: Xenarthra. 

1. Unterordnung: Taeniodonta. 

*Stylinodontidae: *Psittacotherium. 

2. Unterordnung: Anicanodonta. 

*Gravigradidae: *Megatherium. 
Myrmecophagidae: Myrmecophaga. 
Bradypodidae: Bradypus. 

3. Unterordnung: Hicanodonta. 
Dasypodidae: Dasypus. 

8. Ordnung: Tubulidentata. 
Orycteropodidae: Orycteropus. 

9. Ordnung: Pholidota. 
Manidae: Manis. 

10. Ordnung: Rodentia. 

1. Unterordnung: Simplicidentata. 

1. Sektion: Aplodontoidea. 
Haplodontidae: Haplodon. 

2. Sektion: Sciuromorpha. 

Castoridae: Castor. 
Sciuridae: Sciurus. 
Anomaluridae: Anomalurus. 

3. Sektion: Myomorpha. 

Jaculidae: Jaculus. 
Heteromyidae: Dipodomys. 
Geomyidae: Geomys-. 
Spalacidae: Spalax. 
Bathyergidae: Bathyergus. 
Muridae: Mus. 
Myoxidae: Myoxus. 

4. Sektion: Hystricomorpha. 

Viscaciidae: Chinchilla. 
Caviidae: Cavia. 
Agutidae: Dasyprocta. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


Dinomyidae: Dinomys. 
Octodontidae: Octodon. 
Coendidae: Erethizon. 
Hystricidae: Hystrix. 
Ctenodactylidae: Ctenodactylus. 
Pedetidae: Pedetes. 

2. Unterordnung: Duplicidentata. 

Ochotontidae: Ochotona. 
Leporidae: Lepus. 

Überordnung: Ungulata. 
(11. — 22. Ordnung der Säugetiere.) 

11. Ordnung (Stammgruppe der 
Ungulaten): Protungulata. 

*Mioclaenidae: *Mioclaenus. 
*Periptychidae: *Periptychus. 
*Pantolambdidae: *Pantolambda. 
Phenacodontidae: *Phenacodus. 
*Meniscotheriidae: *Meniscotherium. 
*Bunolitopternidae: *Didolodus. 

12. Ordnung: Artiodactyla. 
1. Unterordnung: Hypoconifera. 

*Dichobunidae: *Dichobune. 
*Elotheriidae: *Elotherium. 

2. Unterordnung: Caenotheria. 
*Caenotheriidae: *Caenotherium. 

3. Unterordnung: Euartiodactyla. 

Suidae: Sus. 

Hippopotamidae: Hippopotamus. 
*Anthracotheriidae: *Anthracotherium. 
*Anoplotheriidae: *Anoplotherium. 
*Oreodontidae: *Oreodon. 
*Xiphodontidae: *Xiphodon. 
Camelidae: Camelus. 
Tragulidae: Tragulus. 
*Hypertragulidae: *Blastomeryx. 
Cervidae: Cervus. 
Giraffidae: Camelopardalis. 
Antilocapridae: Antilocapra. 
Cavicornia: Bos. 

13. Ordnung: Amblypoda. 
*Coryphodontidae: *Coryphodon. 
*Uintatheriidae: *Uintatherium. 

14. Ordnung: Hyracoidea. 

Hyracidae: Hyrax. 
*Saghatheriidae: *Saghatherium. 

15. Ordnung: Embrithopoda. 
*Arsinoitheräidae: *Arsinoitherium. 

b 


XVIII Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


16. Ordnung: Proboscidea. 

*Moeritheriidae: *Moeritherium. 
*Barytheriidae: *Barytherium. 
*Dinotheriidae: *Dinotherium. 
*PaIaeomastodontidae: *Palaeomastodon. 
Elephantidae: Elephas. 
*Desmostylldae: *Desmostylus. 

17. Ordnung: Sirenia. 

Halicoridae: Halicore. 
Manatidae: Manatus. 

18. Ordnung: Pyrotheria. 
*Pyrotheriidae: *Pyrotherium. 

19. Ordnung: Notoungulata. 

1. Unterordnung: Typotheria. 

*Notopithecidae: *Notopithecus. 
*Interatheriidae: * Interatherium. 
*Hegetotheriidae: * Hegetot heri tun. 
*Typotheriidae: *Typotherium. 

2. Unterordnung: Toxodontia. 

*AcoeIodidae: *Acoelodus. 
*Notohippidae: *Notohippus. 
*Nesodontidae: *Nesodon. 
*Toxodontidae: *Toxodon. 

3. Unterordnung: Entelonychia. 

*Notostylopidae: *Notostylops. 
*Isotemnidae: *Isotemnus. 
*Leontiniidae: *Leontinia. 
*Homalodontotheriidae: *Homalodonto- 
therium. 

4. Unterordnung: Astrapotherioidea. 

*Trigonostylopidae: *Trigonostylops. 
*Albertogaudryiidae: *Albertogaudrya. 
*Astrapotheriidae: *Astrapotherium. 


20. Ordnung: Litopterna. 
*Macrauchenüdae: *Macrauchenia. 
*Proterotheriidae: *Proterotherium. 
! Adiantidae: *Adiantus. 

21. Ordnung: Perissodactyla. 
Tapiridae: Tapirus. 
Rhinocerotidae: Rhinoceros. 
Equidae: Equus. 
*Titanotheriidae: *Titanotherium. 

22. Ordnung: Ancylopoda. 
*Chalicotheriidae: *Chalicothei ium. 

23. Ordnung: Primates. 

1. Unterordnung: Lemuroidea 
( = Prosimiae). 

*Notharctidae: *Pelycodus. 
*Plesiadapidae: *Plesiadapis. 
*Anaptomorphidae: *Anaptomotphus. 
*Necrolemuridae: *Necrolemur. 
*Adapidae: *Adapis. 
Lemuridae: Lemur. 
*Archaeolemuridae: *Archaeolemur. 
t'hiromyidae: Chiromys. 
Tarsiidae: Tarsius. 

2. Unterordnung: Anthropoidea 
(= Simiae). 

1. Sektion: Platyrrhini. 
Hapalidae: Hapale. 

Cebidae: *Homunculus. 
Callithrichidae: Callithrix. 

2. Sektion: Katarrhini. 
Cynopithecidae: Cynopithecidae. 
*Parapithecidae: *Parapithecus. 
*Oreopithecidae: *Oreopithecus, 
Simüdae: *Dryopithecus. 
Hominidae: Homo. 


Einleitung. 

Schon die ersten Versuche, die verwandtschaftlichen Beziehungen 
zwischen den einzelnen kleineren und größeren Gruppen des Tierreiches 
zu einem anschaulichen Bilde zu gestalten, haben zu Vergleichen der 
Geschichte der Tierwelt mit dem Wachstum eines reichverzweigten 
Baumes geführt. Dieser Vergleich war um so mehr geeignet, die 
geschichtlichen Ereignisse im Laufe der Entwicklung der Tierwelt dem 
allgemeinen Verständnisse näher zu rücken, als die „Stammbäume" 
der Herrscherhäuser und Adelsgeschlechter eine gewohnte Vorstellung 
waren. So ist man denn auch immer wieder zu diesem Bilde zurück- 
gekehrt, wenn auch verschiedene Einzelheiten bei dem Vergleiche nicht 
gut stimmen wollten; die Vorstellung eines „Stammrasens" oder 
„Stammschachtelhalms" usw. konnte den doch in den meisten 
Punkten treffenden Vergleich der Geschichte des Lebens mit dem 
Wachstum eines Baumes nicht ersetzen. Bei diesem Bilde bleibend, 
konnte man den Vergleich auf die lebenden und abgestorbenen, ge- 
sunden und absterbenden Äste und Zweige ausdehnen und hat auch 
in graphischen Darstellungen phylogenetischer Beziehungen diese Par- 
allele fast ausnahmslos zur Regel genommen. 

Wird die Geschichte der Tierwelt dem Wachstum eines reich- 
verzweigten Baumes mit zahllosen dürren und vielen noch grünenden 
Ästen verglichen, so läßt sich auch das System der Tierwelt, soweit 
es nur die heute lebenden Formen umfaßt, einem horizontalen Quer- 
schnitt durch den Wipfel des Stammbaumes vergleichen. Dieser 
„Wipfel querschnitt" kann naturgemäß nur einen kleinen Teil aller 
Zweige und Äste des großen Lebensbaumes umfassen; das Querschnitts- 
bild wird sich bedeutend verändern, wenn wir den Schnitt durch die 
Baumkrone um ein Stück tiefer legen, das heißt wenn wir z. B. nicht 
die lebende, sondern etwa die tertiäre Tierwelt zu einem „System" 
zu gruppieren versuchen. Die durch tiefer gelegene Teile der Stamm- 
baumkrone gezogenen Querschnitte werden nicht nur dadurch vom 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. ' 


2 Einleitung. 

Wipfelquerschnitt verschieden sein, daß die verschiedenen Astschnitte 
näher zusammengerückt erscheinen, sondern es werden sich auch Quer- 
schnitte von vielen dürren Ästen zeigen, welche sich nicht bis zum 
Wipfel erstrecken und die den in früheren Zeiten erloschenen Zweigen 
des Tierstammes entsprechen. 

Dieses Bild, das wir zu einer Veranschaulichung der Vorgänge im 
Laufe der Stammesgeschichte heranzuziehen pflegen, muß uns deutlich 
zum Bewußtsein bringen, daß es nur sehr schwer möglich ist, Phylo- 
genie und Systematik zu einer „systematischen t Phylogenie" oder 
,, phylogenetischen Systematik" zu verknüpfen. 

Wiederholt ist der Versuch unternommen worden, zwischen Syste- 
matik und Phylogenie ein Kompromiß zustande zu bringen, in der 
Hoffnung darauf, daß dadurch in die Geschichte der Tierstämme Ord- 
nung und Übersicht gebracht werden könnte. Das „System" des Tier- 
reiches ist jedoch ein künstliches Gebilde, das ursprünglich als ein 
Ausdruck der Beziehungen zwischen den Astquerschnitten des Stamm- 
baumes geschaffen wurde. In der Tat können wir den Vergleich so 
weit treiben, daß wir die Querschnitte der kleinsten Zweige als „Arten", 
die Schnitte der sich zu Büscheln gruppierenden Artenzweige als 
„Gattungen" usw. ansehen. Aber diese Methode der systematischen 
Begriffsbildung, die zur Aufstellung eines „Systems" des lebenden Tier- 
reiches geführt hat, ist eben auf den Beziehungen aufgebaut, wie sie 
heute zwischen den Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen be- 
stehen. 

, Die ersten Funde fossiler Wirbeltiere führten zunächst zur Auf- 
stellung neuer Arten, neuer Gattungen oder auch neuer Familien und 
Ordnungen. Solange ihre Zahl noch klein war, konnten sie im System 
der lebenden Tierwelt ohne Aufsehen untergebracht und eingeschoben, 
werden und ohne daß die Fehlerhaftigkeit dieses Vorganges den 
Systematikern recht zum Bewußtsein gekommen wäre. Als sich jedoch 
die Funde mehrten, sah man sich der Alternative gegenüber, entweder 
für eine jede neue „Gattung" oder eine andere systematische „Größe", 
die nicht recht in den gegebenen Rahmen passen wollte, eine neue 
„Kiste" zu zimmern, um einen Ausdruck Darwins zu gebrauchen, 
oder einem schon vorhandenen Begriff, z. B. einem Familienbegriff, 
durch „Erweiterung der Diagnose" einen anderen Inhalt zu geben. 

Beide Wege sind im Laufe der Entwicklung und des Ausbaues 
der Paläozoologie zu einer umfangreichen Wissenschaft betreten worden. 
Der erste Weg schien der bequemste zu sein und wurde und wird noch 
heute von vielen Autoren bevorzugt. Er hat dann eine Berechtigung, 
wenn über die verwandtschaftlichen Beziehungen einer neu entdeckten 
Form ernste Zweifel bestehen; wenn dagegen die Verwandtschafts- 
verhältnisse der neuen Form klar zutage liegen, ist eine derartige 


Einleitung. 3 

Neuaufstellung von systematischen Kategorien als durchaus unstatthaft 
zu verwerfen. Sie schafft unnötigen Ballast und ist nur geeignet, die 
bereits ermittelten genetischen Beziehungen zwischen einzelnen Gruppen 
wieder zu verdunkeln. 

Solange wir nur die verschiedenen Gattungen der Cephalaspiden, 
einer erloschenen Familie panzertragender paläozoischer Fische, kannten, 
war die Aufstellung der neuen Familie der Ateleaspidae für den ober- 
silurischen Ateleaspis berechtigt, ja sogar notwendig, da wir über die 
genetischen Beziehungen zwischen Ateleaspis und den Cephalaspiden 
nur Vermutungen äußern konnten. Nun sind aber vor einigen Jahren 
im Obersilur Norwegens zwei Gattungen entdeckt worden, Aceraspis 
und Micraspis, welche nach den Untersuchungen J. Kiaers zweifellos 
als Zwischenformen anzusehen sind, die sich zwischen die Ateleaspiden 
und die Cephalaspiden einschieben. J. Kiaer hat für die Gattung 
Aceraspis die neue Familie der Aceraspidae errichtet, aber die Über- 
gangsstellung derselben ausdrücklich betont. In diesem Falle scheint 
es jedoch ebenso wie in allen analogen Fällen das einzig Richtige zu 
sein, nicht nur von der Neugründung einer Familie abzusehen, sondern 
auch eine der beiden anderen Familien einzuziehen und alle Gattungen, 
die sich als Angehörige einer genetisch geschlossenen Gruppe erwiesen 
haben, in einer einzigen Familie zu vereinigen, in diesem Falle in der 
Familie der Cephalaspiden. Freilich muß die Diagnose dieser Familie 
entsprechend verändert und erweitert werden. Wir gelangen aber durch 
eine entsprechende Fassung der Familiendiagnose zu dem Ergebnisse, 
daß die „Familie" zu einem phylogenetischen Begriff wird. 

Wenn wir in diesem Sinne die Diagnose einer Familie derart 
formulieren, daß wir selbst weit verschiedene Anfangs- und Endglieder 
in ihr unterbringen können, wenn sie nur durch entsprechende Zwischen- 
formen miteinander verknüpft erscheinen, so werden wir freilich dem 
. Systematiker alten Schlages manchen Kummer bereiten, weil die 
„Bestimmung" einer Form dadurch bis zu einem gewissen Grade er- 
schwert wird. Die Schwierigkeiten einer solchen Bestimmung werden 
aber noch dadurch gesteigert, daß sich überall dort, wo zahlreiche 
Gattungen aus den ersten Anfängen nahe verwandter Familien bekannt 
sind, die Gegensätze zwischen diesen „Wurzelgattungen" verwischen 
und die Anfangsgattungen solcher Familien einander viel näher stehen 
als die Anfangs- und Endglieder innerhalb der einzelnen divergierenden 
Familien. So unterscheiden sich die Wurzelgattungen der Ungulaten- 
ordnungen der Perissodactyla, der Artiodactyla, der Ancylopoda, der 
Amblypoda und der Litopterna sehr wenig voneinander, während die 
Endglieder dieser Stämme als hochspezialisierte Typen sehr bedeutende 
Unterschiede aufweisen. Neben diesen Wurzelgattungen der einzelnen 
genannten Ordnungen stehen aber auch noch andere Formen, deren 

1* 


4 Einleitung. 

genetische Beziehungen zu jüngeren Formenreihen, einstweilen wenigstens, 
noch unaufgeklärt sind. Dies sind z. B. die Formen, die in den Familien 
der Periptychiden und Pleuraspidotheriiden eingereiht worden sind und 
die sich von den Wurzelgattungen der fünf früher genannten Ungulaten- 
ordnungen nur wenig unterscheiden. Wir müssen uns also in diesem 
Falle wohl oder übel dadurch zu helfen versuchen, daß wir für alle 
diese Ahnenformen der fünf genannten Huftierordnungen wie auch für 
die Periptychiden und Pleuraspidotheriiden den Begriff einer ,, Stamm- 
gruppe" schaffen und in dieser alle Gattungen vereinigen, ohne Rück- 
sicht darauf, ob sie als Ahnengattungen jüngerer Familien nach- 
gewiesen worden sind oder nicht. So sind wir zu der Aufstellung der 
,,Stammgruppe" der Condylarthra gelangt. Freilich liegt hier ein be- 
wußtes Durchreißen sichergestellter phylogenetischer Verbände vor, 
aber dieser Vorgang ist wohl kaum zu umgehen. In diesem wie in 
allen analogen Fällen muß aber, wie ich schon in meinen ,, Vorzeit- 
lichen Säugetieren" (Jena, bei G. Fischer, 1914, S. 27 — 34) dargelegt 
habe, durch die ausdrückliche Bezeichnung einer solchen Gruppe als 
,, Stammgruppe" (z. B. Stammfamilie, Stammordnung u. dgl.) deut- 
lich zum Ausdruck gebracht werden, daß hier eine Begriffsbildung vor- 
liegt, die mit den sonstigen Begriffen einer Familie, Ordnung usw. 
nichts zu tun hat und mit diesen nicht auf eine gleiche systematische 
Stufe gestellt werden darf. 

Mit Ausnahme dieser notgedrungenen künstlichen Durchreißung 
phylogenetischer Verbände ist aber jeder Versuch, einzelne Ab- 
schnitte eines einheitlichen Astes des Stammbaumes durch Aufstellung 
gesonderter „Familien" zu zerschneiden, unbedingt zu verurteilen und 
muß energisch bekämpft werden. Wenn es auch kaum möglich ist, 
in einem „System" die phylogenetischen Beziehungen mit aller Klar- 
heit zum Ausdrucke zu bringen, so müssen wir doch alles zu ver- 
meiden suchen, was unnötigerweise zu einer Verschleierung von sicher- 
gestellten genetischen Verbänden beitragen könnte. 

Aus denselben Gründen ist auch das Festhalten an den noch 
immer da und dort vertretenen Anschauungen über ,,polyphyletische" 
Gruppen auf das Schärfste zu verurteilen. Das „System" des Tier- 
reiches ist ja nichts Starres und Unabänderliches, sondern nur der je- 
weilige Ausdruck unserer Kenntnisse von den Verwandtschaftsverhält- 
nissen der kleineren und größeren Gruppen des Tierreiches oder soll 
sich doch wenigstens diesem Ideale nähern. Nun kann es aber keinem 
Zweifel unterliegen, daß wir in sehr vielen Fällen eine nahe Verwandt- 
schaft von Formen annehmen, die in der Tat nicht besteht. Man hat 
in früherer Zeit sehr viele systematische Gruppen unterschieden, die 
sich beim Fortschritte unserer Kenntnisse als durchaus unnatürliche 
Vereinigungen von heterogenen Formen erwiesen haben. Man hat 


Einleitung. 5 

sich daher gezwungen gesehen, derartige Begriffe, wie die „Cetomorphen" 
für die Wale und Sirenen, die ,,Ratiten" für die flugunfähigen Vögel, 
die „Aptera" für die flügellosen Insekten oder die ,,Parasita" für die 
parasitischen Insekten, ebenso wie noch viele andere derartige Begriffe 
aus dem System auszuscheiden. Unser System steckt aber noch immer 
voll von derartigen unnatürlichen Verbänden und in jedem Jahre wird 
irgendein derartiger Fall nachgewiesen. Wenn dies eintritt, dann gibt 
es nur eine einzige Möglichkeit, nämlich einen solchen Begriff unbe- 
denklich über Bord zu werfen. Weil sich aber viele Systematiker von 
den ihnen vertraut gewordenen Vorstellungen und Namen nicht trennen 
wollen, so ist man auf den Ausweg verfallen, von einer „polyphyle- 
tischen Entstehung" derartiger Gruppen zu sprechen. Wenn der 
Nachweis dafür erbracht ist, daß eine bisher für monophyletisch ge- 
haltene systematische Gruppe Formen mit gänzlich abweichender Vor- 
geschichte umfaßt, so muß sie auch systematisch in so viele Gruppen 
zerlegt werden, als verschiedene Stammeslinien vorliegen. Die Vor- 
stellung von einer ,,polyphyletischen" Entstehung systematischer Gruppen 
ist eine widersinnige und muß aus unserem Vorstellungskreise endgültig 
verschwinden. 

Wenn wir derart zu dem Begriffe einer Familie als einer phylo- 
genetischen Einheit gelangen, so ist doch zu berücksichtigen, daß die 
verschiedenen Angehörigen einer solchen sehr häufig keine geschlossene 
Ahnenkette darstellen, sondern daß von einem Hauptstamm im Laufe 
der Stammesgeschichte mehr oder weniger seitliche Ausstrahlungen 
stattgefunden haben. Diese Seitenzweige kann man am besten als 
,, Unterfamilien" bezeichnen, wenn sie nur eine untergeordnete Be- 
deutung besitzen und sich nur durch geringfügige morphologische Ab- 
weichungen von dem Hauptstamm unterscheiden. 

Mit dieser rein phylogenetischen Auffassung und Abgren- 
zung des Begriffes einer „Familie" sind wir aber noch nicht im- 
stande, die verwandtschaftlichen Beziehungen aller Äste des Stamm- 
baumes klar zum Ausdrucke zu bringen. Wenn wir beim Bilde eines 
reichverzweigten Baumes bleiben und die Familien mit den Ästen des- 
selben vergleichen, so müssen wir uns vor Augen halten, daß manche 
Äste einander näherstehen als andere Gruppen von Ästen oder Familien. 
Wir sind daher genötigt, diese Gruppen unter einem weiteren Begriffe 
zu summieren und gewisse, einander näherstehende Familien unter dem 
Begriffe einer „Ordnung" zusammenzufassen. Zwischen die Kategorien 
der Familien und Ordnungen werden zuweilen noch die Begriffe der 
Unterordnungen und Überfamilien eingeschaltet, ebenso wie in einigen 
Fällen auch die Kategorie der Überordnung (z. B. Ungulata als 
Sammelbegriff für die verschiedenen Ordnungen der Huftiere) unter- 
schieden wird. Daß alle Begriffe, die höher stehen als die „Familie", 


6 Einleitung. 

phylogenetische Vorstellungen sind, liegt auf der Hand. Anders steht 
die Frage nach dem Begriffe der „Gattung", der von den Systematikern 
der rezenten Tierwelt meist in deskriptivem, von den Paläontologen 
aber vorwiegend in phylogenetischem Sinne gebraucht wird. 

In der Zeit der ersten Anfänge der wissenschaftlichen Systematik 
suchte man unter der Vorstellung eines „Genus" die nächstverwandten 
Arten zusammenzufassen. Daß der künstlich geschaffene Begriff einer 
„Gattung" ein engeres Verwandtschaftsverhältnis bezeichnen sollte 
und also nach unseren heutigen Ansichten eigentlich als ein phylo- 
genetischer Begriff zu gelten hätte, geht schon aus der Definition 
Linnes hervor: „Genera tot dicimus, quot similes constructae fructi- 
ficationes proferunt diversae species naturales." Der Ausbau der 
Systematik der lebenden Organismen hat den Begriff der Gattung 
zwar beibehalten, aber der Inhalt desselben hat im Laufe der Zeit 
manche Wandlung erfahren. Im ganzen und großen hält man in den 
Kreisen der Systematiker, die sich die Klassifizierung der lebenden 
Organismen zum Ziele gesetzt haben, an der Vorstellung fest, daß die 
Gattungsgrenze eine Anzahl von Arten umfaßt, die in „einigen 
wichtigeren" morphologischen Merkmalen übereinstimmen. Mehr und 
mehr ist der Gattungsbegriff auf diesem Gebiete zu einem deskriptiv- 
systematischen geworden. 

Die Paläontologie hat von den Systematikern der lebenden Orga- 
nismenwelt den Begriff des Genus ebenso wie den der Spezies zuerst 
unbedenklich übernommen. Der Gattungsbegriff ist von den Paläonto- 
logen lange Zeit hindurch in rein deskriptivem Sinne gebraucht worden 
und wird von den Systematikern der fossilen niederen Tiere, nament- 
lich bei Mollusken usw. noch immer in diesem Sinne verwendet. Dagegen 
ist die mehr und mehr phylogenetischen Zielen zustrebende paläonto- 
logische Forschung auf dem Gebiete der Wirbeltiere schon frühzeitig 
vor die Aufgabe gestellt worden, gewisse Entwicklungsabschnitte einer 
Formenreihe durch bestimmte Begriffe zu umgrenzen. So ist man bald 
dazu gelangt, den Gattungsbegriff seines deskriptiven Charakters zu 
entkleiden und zu einem phylogenetischen umzugestalten. Vielfach 
bezeichnet man als „Gattung" in der Paläontologie ein 
bestimmtes, durch eine oder mehrere charakteristische 
Spezialisationen gekennzeichnetes Entwicklungsstadium 
einer Formenreihe, das entweder nur eine oder mehrere Arten 
umfaßt und das nach unten und nach oben an ein nächst tieferes 
und an ein nächst höheres Entwicklungsstadium anschließt. Die Ab- 
grenzung der Gattungen, wie sie bei der systematischen Analyse der 
Equiden, Physeteriden, Ziphiiden, Halicoriden, Rhinocerotiden usw. 
durchgeführt worden ist, mag als ein Beispiel für diesen Grundsatz 
bei der Trennung fossiler Gattungen dienen. 


Einleitung. 7 

Diese mehr und mehr rein phylogenetisch gewordene Auffassung 
von der Gattung als einem bestimmten Entwicklungsabschnitt einer 
Familie hat dazu geführt, daß die Grenzen dieser phylogenetisch- 
systematischen Kategorien verhältnismäßig viel enger gezogen werden, 
als dies in der Systematik der lebenden Organismen der Fall ist, wo 
noch immer die deskriptive Fassung und Abgrenzung der Gattung 
vorherrscht. Aus diesem Grunde ist der Gegensatz zwischen dem 
Begriffe einer lebenden Gattung und einer fossilen Gattung in den 
meisten Fällen sehr scharf. Es läßt sich, wenn wir zu dem Bilde eines 
Stammbaumes zurückkehren, die Vorstellung von dem Umfange und 
Inhalte einer fossilen Gattung einem durch zwei Querschnitte be- 
grenzten Aststücke, die von einer lebenden Gattung mehreren 
benachbarten Zweigdurchschnitten vergleichen. Selbstverständ- 
lich sind die Grenzen zwischen zwei fossilen Gattungen, die nach 
diesem Prinzipe unterschieden werden, rein willkürliche und nur dort 
scharf, wo vermittelnde Übergangsformen fehlen. Wo der Übergang 
durch Zwischenformen geschlossen ist, bestehen keine scharfen Grenzen 
und können auch nicht bestehen; derartige scharfe Grenzen liegen nur 
bei jenen Gattungen vor, deren Arten zwar nebeneinander liegenden 
Zweig.querschnitten, aber nicht aneinander schließenden 
Aststücken entsprechen. 

Durch diese wesentlich andere Auffassung von den Gattungsgrenzen 
der fossilen Formen ist auch eine Gewohnheit bedingt, die den Paläonto- 
logen vielfach zum Vorwurfe gemacht worden ist, nämlich die relativ 
enge Fassung des Gattungsbegriffes im Vergleiche zu der in der Regel 
viel weiteren Umgrenzung der rezenten Gattungen. Es kann nicht oft 
genug betont werden, daß in beiden Fällen die Abgrenzung einer 
Gattung reine Ansichtssache ist. Gleichwohl kann diese verschieden 
weite Fassung des Gattungsbegriffes unter Umständen manche Ver- 
wirrung anrichten. Wenn der Paläozoologe mehrere parallele Entwick- 
lungsreihen ermittelt hat, deren einzelne Glieder er selbstverständlich 
mit eigenen Namen belegt, um schon auf diese Weise ihre phylo- 
genetische Selbständigkeit zum Ausdrucke zu bringen, und wenn er 
mehrere dieser Reihen bis zu lebenden Gattungen zu verfolgen ver- 
mag, so werden die lebenden Gattungen als Endglieder dieser parallelen 
Reihen auch durch verschiedene Namen bezeichnet werden müssen. 
Bei der Gewohnheit, die Grenzen der lebenden Gattungen weiter zu 
fassen als die der fossilen, tritt nun dann und wann der Fall ein, daß 
mehrere parallele Entwicklungsreihen sozusagen in einer einzigen 
rezenten Gattung münden. Hier ist nun wieder ein Fall gegeben, in 
dem die Vertreter polyphyletischer Entwicklungsanschauungen trium- 
phierend den „Nachweis" eines neuentdeckten Beispiels einer poly- 
phyletisch entstandenen Gattung erbracht zu haben glauben. Daß in 


8 Einleitung. 

solchen Fällen der Paläozoologe das Recht hat, auf der Auflösung 
der vermeintlich polyphyletischen Gattung zu bestehen, liegt auf der 
Hand. Derartige Beispiele liegen bei den Gattungen Equus, Rhinoceros 
und Elephas vor. 

Im allgemeinen muß man sich jedoch bestreben, ein Überein- 
kommen in diesen Fragen zu schaffen, da sonst die Verwirrung durch 
fortwährende Neubenennungen und Umbenennungen von Tag zu Tag 
gesteigert wird. Andererseits ist freilich zu bedenken, daß durch das 
starre Festhalten an eingebürgerten Namen wie Ichthyosaurus, Plesio- 
saurus u. dgl. eine klare Übersicht über die Unterschiede der einzelnen, 
sehr verschiedenen Entwicklungslinien angehörenden Arten vielfach 
verschleiert wird. Die Haarspalterei darf aber nicht so weit gehen, 
daß schließlich für jede Art eine eigene Gattung errichtet wird. Hier 
spielt leider eine sehr üble Gewohnheit mit, welche viele Paläontologen 
von den Zoologen und Botanikern übernommen haben und die darin 
besteht, bei Zitaten von Gattungs- und Artnamen diesen den Namen 
ihres „Schöpfers" anzuhängen. Diese Gewohnheit hat bei vielen 
Systematikern die Umtaufung und Neugründung von Gattungs- und 
Artnamen zu einer wahren Leidenschaft werden lassen, da viele 
Autoren auf diese Weise ihren Namen unsterblich zu machen hoffen. 
Schon Darwin ist gegen die Unsitte der Anhän^ing des Autornamens 
an den Namen einer Gattung oder Art mit aller Schärfe, aber leider 
erfolglos zu Felde gezogen. Noch immer treiben viele Autoren auf diesem 
Gebiete ihr Unwesen, besonders jene, deren Name sonst wohl kaum 
mit den Fortschritten der Naturwissenschaften verknüpft werden 
würde. 

Während somit die Begriffe der „Familie" und der „Gattung" 
ebenso wie die höheren Begriffe der „Ordnung" usw. durch die Arbeiten 
der Paläozoologen mehr und mehr zu phylogenetischen Vorstellungen 
geworden sind und sich über das niedere Niveau rein deskriptiver 
Unterscheidung erhoben haben, ist der Begriff der „Art" auch bei den 
Paläontologen mehr oder weniger rein deskriptiv' geblieben. Schon vor 
längerer Zeit hat 0. Jaekel 1 diesen Gegensatz in der Auffassung des 
Artbegriffes und Gattungsbegriffes näher darzulegen versucht und kurze 
Zeit früher hat auch der französische Bryozoenforscher Canu einen 
analogen Standpunkt vertreten. Nach 0. Jaekel sind die „Arten" 
jene systematischen Einheiten, die nach rein äußerlichen, unwesent- 
lichen, für die Stammesgeschichte belanglosen Merkmalen zu unter- 
scheiden sind, während die „Gattungen" durch die inneren, phylo- 


1 O. Jaekel, Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung. Ver- 
handlungen des V. Internationalen Zoologen-Kongresses in Berlin, 1901. Neudruck 
bei G. Fischer, Jena, 1902. 


Einleitung 


&• 


genetisch bedeutsamen Merkmale gekennzeichnet sein sollen. Auf die 
Schwierigkeit der Beantwortung der Frage, welche Merkmale als 
„innere" und welche als „äußere" zu verstehen seien, hat E. Dacque 1 
hingewiesen; gewiß ist in vielen Fällen dieser Unterschied klar zu 
erfassen, wie bei den lebenden Säugetieren, aber der Versuch einer 
Unterscheidung muß schon bei den fossilen Säugetieren versagen, 
von denen ja fast nur Skeletteile oder Gebisse vorliegen. Auch wenn 
wir z. B. an die lebenden Vögel denken, müssen wir zugeben, daß hier 
dieses Unterscheidungsprinzip völlig versagt, und das gleiche gilt für 
viele andere Gruppen. Ein passender Schlüssel ist damit auf keinen 
Fall gefunden. Hingegen kann man Dacque kaum beipflichten, wenn 
er sagt: „Was sich Linne unter „Art" dachte, ist bei Jaekel 
„Gattung", was Jaekel aber „Art" nennt, ist bei anderen nur 
„Varietät", „Subspezies" oder „Form"." 

Viele Forscher, die sich mit jenen Problemen der Biologie be- 
schäftigen, welche außerhalb des durch Scheuklappen begrenzten engen 
Gesichtskreises der Systematiker alten Schlages und der Prioritäts- 
schnüffler liegen, halten jede Erörterung über die Frage des Art- 
begriffes für unnütze Zeitverschwendung. 2 Aber auch wenn man dieser 
Kardinalfrage der Systematik nicht die Bedeutung beilegt, wie sie ihr 
von einigen Lepidopterologen, Koleopterologen, Konchyliologen usw. 
zugeschrieben wird, so ist doch eine Beleuchtung dieser Meinungs- 
differenzen auch für den Phylogenetiker keineswegs von untergeordneter 
Bedeutung. Es kann für den Architekten nicht gleichgültig sein, ob 
schlechte oder gute Maurer an den Fundamenten arbeiten, auf denen 
die Mauern seines Gebäudes ruhen sollen. 

Schon in den sechziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts, also 
zu einer Zeit, da die gesamte wissenschaftliche Welt unter dem Ein- 
flüsse des siegreich vordringenden Darwinismus stand, hat W.Waagen 
zum erstenmal den Versuch unternommen, ein Prinzip für die Unter- 
scheidung der zeitlich aufeinander folgenden Arten aufzustellen. Von 
der Erkenntnis der Tatsache ausgehend, daß die Angehörigen einer 


1 E. Dacque. Zur systematischen Speziesbestimmung. Neues Jahrbuch für 
Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilageband XXII, 1906, S. 639—685. 

2 Indessen scheint mir auch andererseits der Ausspruch R. Hertwigs: „Das 
Alpha und Omega der Abstammungslehre ist der Artbegriff" (Die Abstammungs- 
lehre, in: Die Kultur der Gegenwart usw., III. Teil, 4. Abt., Bd. IV, 1914, S. 3) 
zu weitgehend zu sein. Man kann sich doch sehr eingehend mit phylogenetischen 
Untersuchungen beschäftigen, ohne auf eine bestimmte Definition der Spezies ein- 
geschworen zu sein. Mit der Frage nach dem Verlaufe der Stammesgeschichte hat 
die engere oder weitere Fassung des Artbegriffes heute nichts mehr zu tun, da das 
Dogma von der „Konstanz der Arten" zu den endgültig überwundenen Stand- 
punkten der Biologie gehört. 


10 Einleitung. 

geschlossenen Ahnenreihe in aufeinander folgenden geologischen Hori- 
zonten bestimmte, wenn auch oft nur kleine Verschiedenheiten auf- 
weisen, die sich schrittweise steigern, schlug W.Waagen 1 für alle diese 
aneinander schließenden und aufeinander folgenden Formen den Begriff 
einer „Kollektivart" vor, während er die einzelnen, voneinander oft 
nur unbedeutend verschiedenen, aufeinander folgenden Formen 
dieser Kollektivart als ,, Mutationen" bezeichnete. Die einzelnen 
Mutationen benannte W.Waagen binär nach dem seit Linne für die 
Benennung der Spezies gebräuchlichen Vorgang. Genau genommen ist 
hier der Begriff der „Art" zum erstenmal in rein phylogenetischem 
Sinne gebraucht worden. Nach W.Waagen liegt im Begriffe der 
Varietät das Schwankende, im Begriffe der Mutation das 
Bleibende in der Geschichte einer Formenreihe. Die „Art" umfaßt 
daher im Sinne W. Waagens nicht nur eine Anzahl von nebenein- 
ander lebenden Varietäten, sondern auch eine Anzahl von aufeinander 
folgenden Mutationen; es ist daher nach Waagen möglich, die Art 
nicht nur in horizontaler, sondern auch in vertikaler Richtung ab- 
zugrenzen. 

Dieser Vorschlag, den W. Waagen zuerst an dem Beispiele des 
Ammonites subradiatus zu verwirklichen gesucht hat, fand nicht viel 
Beifall und Nachahmung. E. Dacque verweist (1. c, S. 653) mit Recht 
darauf, daß es nur außerordentlich selten möglich ist, derartige Muta- 
tionen mit Sicherheit festzustellen und daß dies auch der Grund 
gewesen sein dürfte, weshalb sich der sonst gewiß gute Vorschlag 
Waagens nicht durchsetzen konnte. Dazu kommt noch, daß aus den 
Waagenschen Ausführungen nicht mit Sicherheit hervorgeht, wie er 
sich die gegenseitigen Abgrenzungen der aufeinanderfolgenden 
„Kollektivarten" dachte, die ja doch auch durch fast unmerkliche 
Übergänge ebenso verknüpft sein müssen wie die Mutationen unter- 
einander. Dies scheint mir auch der Hauptgrund dafür zu sein, daß 
die Waagen sehe Auffassung keinen rechten Anklang fand. Der Begriff 
der „Mutation" blieb in Zoologen- und Botanikerkreisen fast unbekannt 
und man wurde auf ihn erst wieder aufmerksam, als de Vries viel 
später neuerlich die Bezeichnung Mutation aufstellte. 

Schon kurze Zeit nach dem Erscheinen der Waagenschen Arbeit 
finden wir bei M. Neumayr 2 eine ganz andere Auffassung des Art- 
begriffes vom Standpunkte des Paläontologen aus. Die Aufstellung 


1 W.Waagen, Formenreihe des Ammonites subradiatus. Beneckes Beiträge 
usw., Bd. II, 1869, S. 184. 

2 M. Neumayr in M. Neumayr und C.M.Paul, Die Kongerien- und 
Paludinenschichten Slavoniens und deren Faunen. Abhandl. der k. k. geol. Reichs- 
anstalt in Wien, Bd. VII, 1875, 3. Heft. 


Einleitung. 1 \ 

und Abgrenzung einer Spezies soll nach Neumayr (I. c, S. 93) von 
jeder vorgefaßten Meinung über Konstanz oder Veränderlichkeit der 
Art sowie von ihrem Wesen unabhängig sein. Sie soll nur einen kleinen 
Formenkreis umfassen, der durch ein bei zahlreichen Individuen immer 
wiederkehrendes, .wenn auch unscheinbares Merkmal gekennzeichnet ist. 
Daraus geht hervor, daß Neumayr den Artbegriff in seiner Paludinen- 
studie nicht phylogenetisch faßte wie W. Waagen und er selbst noch 
in seinen „Jurastudien" (1871) getan hatte, sondern rein deskriptiv. 
Diese Auffassung ist seither bei den Paläontologen, die sich mit der 
Beschreibung wirbelloser fossiler Tierreste beschäftigen, die herrschende 
geblieben. Aus ihr entsprangen und entspringen noch immer die zahl- 
losen Speziesnamen, mit denen die Paläontologen die Literatur be- 
reichert haben. Der Artbegriff wurde wieder zu einer „Kiste" im 
Darwinschen Sinne, in die hineingesteckt wurde, was genau das für 
sie passende Maß hatte. Es ist das derselbe Standpunkt, den die 
weitaus meisten Systematiker der lebenden Tier- und Pflanzenwelt 
teilen. Viele haben freilich ein gewisses Taktgefühl dafür, #e weit die 
Unterscheidung von ,, Arten" getrieben werden darf, um schließlich 
nicht jedes Individuum als eigene Art zu betrachten, und dieses Gefühl 
findet in der Botanik durch großen Reichtum des Untersuchungs- 
materials eine wesentliche Unterstützung; bei dem häufig geübten 
Vorgange, unter dem Vorwande peinlichster Genauigkeit auf alle Unter- 
schiede Rücksicht zu nehmen, käme man ja sonst dazu, jeden Fichten- 
baum als eigene Art abzutrennen, da es ja zweifellos nicht zwei absolut 
bis in die letzten Einzelheiten übereinstimmende Individuen gibt. Wo 
jedoch nur wenige zu vergleichende Exemplare seltenerer Formen vor- 
liegen, da feiert die ,,Speziesmacherei" wilde Triumphe. Die Zer- 
splitterung der Arten in zahllose Spezies — ich erinnere an die von 
R. Hoernes und M. Auinger begonnene, aber unvollendet gebliebene 
Monographie der Pleurotomen aus dem Miozän des Wiener Beckens — 
wird häufig ein ernstes Hindernis für die weitere gedeihliche Entwick- 
lung der Unterscheidung der Angehörigen einer größeren Gruppe. Ein 
solches Gebiet der Systematik wird zum Schlüsse gewöhnlich der 
Tummelplatz von Dilettanten. 

Daß die Abgrenzung mehrerer Spezies überhaupt nur bei neben- 
einander stehenden Formen leicht möglich ist, aber auch da häufig 
auf Schwierigkeiten stößt, wie die erwähnten miozänen Pleurotomen 
des Wiener Beckens zeigen, die durch zahlreiche Übergänge verbunden 
sind, daß sie ferner bei zeitlich zwar aufeinander folgenden, aber 
gleichfalls durch Übergänge verbundenen Formen ebensowenig gelingen 
kann wie die „sichere Abgrenzung" von Gattungen, ist für jeden, der 
einmal mit einem größeren Untersuchungsmaterial gearbeitet hat, etwas 
Selbstverständliches. Wer den unstillbaren Drang fühlt, einen oder 


12 Einleitung. 

mehrere Artnamen mit seinem Autornamen zu verknüpfen, findet z. B. 
bei der Bearbeitung irgendeiner reicheren Ammonitenfauna aus der 
Trias und dem Jura der Alpen ein dankbares Arbeitsfeld. Einsichtigere 
Forscher haben diesen Übelstand der paläontologischen Systematik 
schon vor langer Zeit erkannt und hier ist wohl auch der Ausspruch 
M. Neumayrs anzuführen, der in seinen „Stämmen des Tierreiches" 
(Bd. I, 1889, S. 67) betont, daß der Artbegriff im Sinne Linnes in der 
Paläontologie unanwendbar und unaufindbar sei und aus ihrem Bereiche 
verschwinden müsse. 

Wir bedürfen aber zweifellos eines Ausdrucksmittels zur Kenn- 
zeichnung einer Gruppe von Formen, die sich nur durch ganz unbe- 
deutende Merkmale voneinander unterscheiden und durch Übergänge 
miteinander verbunden sind. Wo derartige Übergänge fehlen, wird man 
wohl gezwungen sein, diese abweichenden Typen mit selbständigen 
Namen zu versehen, aber dieser Vorgang wird in vielen Fällen nur als 
ein provisorischer angesehen werden müssen. Wenn durch weitere 
Funde daPMaterial von verbindenden Übergangsgliedern wächst, wird 
eine Revision der ganzen Gruppe und ein Ausmerzen der überflüssig 
gewordenen Namen notwendig sein, wie dies z. B. bei den fossilen 
Zahnwalen aus dem Miozän von Antwerpen notwendig war. Der Grund- 
satz, der von einigen Systematikern vertreten wird, daß ,,zu einer Art 
sämtliche Exemplare gehören, welche die in der ersten Diagnose fest- 
gestellten Merkmale besitzen" 1 , ist ganz unhaltbar. Wenn die Diagnose 
falsch war, wenn sie entweder zu enge oder zu weit gefaßt war, so 
müßten folgerichtig alle diese schlecht passenden Kisten ohne Möglich- 
keit einer Ausmerzung dieser Irrtümer als ewiger Ballast mitgeschleppt 
werden. 

Daß wir irgendeine Bezeichnung und Begriffsbildung für eine 
Summe von Individuen haben müssen, die sich einander sehr ähnlich 
sehen, ist zweifellos. Wenn wir diese Bezeichnung und diesen Begriff 


1 L. Plate hat in seiner wichtigen Abhandlung „Prinzipien der Systematik 
mit besonderer Berücksichtigung des Systems der Tiere" (Kultur der Gegenwart, 
III. Teil, 4. Abt., Bd. IV, 1914, S. 92—164) eine eingehende Kritik der verschiedenen 
Gesichtspunkte für die Aufstellung eines Artbegriffs gegeben. Seine Definition der 
„Art" lautet (im Anschluß an die Definition Doederleins aus dem Jahre 1902): 
„Zu einer Art gehören sämtliche Exemplare, welche die in der Diagnose fest- 
gestellten Merkmale besitzen — wobei vorausgesetzt wird, daß die äußeren Ver- 
hältnisse sich nicht ändern — , ferner sämtliche davon abweichende Exemplare, die 
mit ihnen durch häufig auftretende Zwischenformen innig verbunden sind, ferner 
alle, die mit den vorgenannten nachweislich in direktem genetischen Zusammenhang 
stehen oder sich durch Generationen fruchtbar mit ihnen paaren" (S. 120). Mag 
auch für den Zoologen diese Definition und Begriffsfassung brauchbar sein — 
für den Paläozoologen ist sie es sicher nicht. 


Einleitung. J3 

dem der „Spezies" gleichsetzen, so ist wohl nichts gegen ein 
solches Übereinkommen einzuwenden; jedenfalls ist ein solcher Begriff 
ein unentbehrliches technisches Hilfsmittel der Biologie. Freilich ist 
es sehr fraglich, ob wir ein Übereinkommen über die Grundsätze er- 
zielen werden können, nach denen eine „Art" aufzustellen wäre. So 
wie die Dinge gegenwärtig liegen, ist der Gegensatz in den Anschau- 
ungen über die Grenzen einer „Art" bei den Vertretern der ver- 
schiedenen biologischen Disziplinen sehr bedeutend, ja, es schwanken 
die Anschauungen bei der systematischen Klassifikation der einzelnen 
Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches so sehr, daß kaum daran ge- 
dacht werden kann, ein allgemeingültiges Schema aufzustellen. Der 
Hauptunterschied in der verschiedenen Bewertung des Artbegriffes 
scheint darin zu liegen, daß der Systematiker vor allen Dingen danach 
strebt oder doch wenigstens danach streben soll, eine Identifizierung 
neu gefundener Individuen und ihre Einreihung in das System unter 
den Begriff einer Art zu ermöglichen, während der Phylogenetiker 
naturgemäß ganz andere Ziele verfolgt. Für den Systematiker der 
lebenden Organismen liegen die Verhältnisse viel günstiger als für den 
Paläozoologen; er sieht ja meist nur die Querschnitte durch die Äste 
des Stammbaumes, die auf dem Wipfelquerschnitt der Gegenwart liegen 
und ist viel eher in der Lage, ihre Grenzen in der Horizontalebene 
festzustellen als der Paläozoologe, der nur dort zwischen den Arten 
Vertikalgrenzen festzustellen vermag, wo die verbindenden Zwischen- 
glieder fehlen. In den meisten Fällen — außer in jenen, wo wir eine 
eben entstandene oder entstehende Art vor uns haben — sind die 
Horizontalgrenzen scharf, während die Vertikalgrenzen zwischen 
den genetisch miteinander verknüpften Arten — ich erinnere an 
Tetrabelodon angustidens, T. Iongirostris und T. arvernensis — rein 
künstliche sind. Würden derartige enge miteinander verknüpfte 
Kettenglieder einer Ahnenreihe häufiger sein, als sie es bis jetzt sind, 
so würde der Gegensatz in der Auffassung einer fossilen Art und einer 
rezenten Art viel klarer zum Ausdrucke kommen und auch die „Art" 
ebenso wie die „Gattung" im paläontologischen Sinne nur Stückchen 
von Zweigen des Stammbaumes darstellen, die durch künstliche 
Vertikalgrenzen voneinander getrennt sind. Der Unterschied zwischen 
„Art" und „Gattung" würde dann nur darin liegen, daß die erstere 
ein kleineres, die zweite dagegen ein größeres Stück eines Astes oder 
Zweiges des Stammbaumes repräsentiert. 

Das gewaltige Heer der fossilen Formen ist einem wirr durchein- 
ander liegenden Haufwerk von Aststücken zu vergleichen, deren ehe- 
malige Verbindung zu ermitteln ist. In der Lösung dieses Problems 
liegt aber die Beantwortung der Frage nach den Verwandtschafts- 
beziehungen und der Entstehung der lebenden Formen. Die morpho- 


14 Einleitung. 

logische, embryologische, physiologische und tiergeographische Forschung 
kann nur in beschränktem Maße auf die Frage der Vorgeschichte der 
lebenden Tierwelt eine Antwort geben; hier gebührt das entscheidende 
Wort der Paläozoologie, und zwar gilt dies in erster Linie für die 
Wirbeltiere. 

Wenn wir somit daran gehen, die genetischen Linien zu verfolgen, 
die von den ersten Anfängen des Wirbeltierstammes bis zu seinen 
lebenden Ausläufern führen, so muß die Darstellung der morphologischen 
Merkmale der fossilen Formen in den Vordergrund treten. Der folgende 
Versuch zielt in erster Linie dahin, die Ergebnisse der paläozoologischen 
Forschungen auf dem Gebiete der fossilen Wirbeltiere weiteren Kreisen 
zu erschließen und die morphologischen Gesichtspunkte für die 
Rekonstruktion der genetischen Linien darzulegen. Die reichen Funde 
paläozoischer Fische, Stegocephalen und Reptilien haben uns ein ge- 
waltiges Tatsachenmaterial in die Hand gegeben, das uns gestattet, 
in vielen genetischen Fragen klarer zu sehen, als dies früher möglich 
gewesen ist. Die fossilen Formen sind aber in phylogenetischer Hin- 
sicht von sehr ungleichem Werte; mancher unvollständig erhaltene 
und seltene Rest ist unter Umständen weit wichtiger für die Phylo- 
genie der Wirbeltiere, als so manches tadellos erhaltene Skelett. In 
einer Erörterung der phylogenetischen Bedeutung der fossilen Verte- 
braten ist daher eine entsprechende Auswahl der zu erörternden Formen 
unerläßlich; wer sich über die Bedeutung der fossilen Formen für den 
Ausbau der Stammesgeschichte zu unterrichten wünscht, hat wenig 
von der Aufzählung zahlloser Gattungs- und Artnamen, die oft nichts 
weiter besagen, als daß die paläozoologische Literatur leider noch 
immer mit viel unnützem Ballast beschwert ist. 

Man hat in früherer Zeit viel von der „Lückenhaftigkeit der 
paläontologischen Überlieferung" gesprochen, und dies ist ein sehr 
beliebtes Schlagwort geworden, namentlich in jenen Kreisen, in denen 
die Embryologie als das Um und Auf der phylogenetischen Forschung 
angesehen und den Ergebnissen der phylogenetischen Forschungen der 
Paläozoologen nur ganz geringe Beachtung geschenkt wird. Daß zahl- 
reiche fossile Arten nur in sehr unvollkommenen Resten bekannt sind, 
ist kein Zweifel; aber andererseits sind sehr viele fossile Wirbeltiere 
wenigstens in ihrem Skelettbau besser und vollständiger bekannt und 
sorgfältiger untersucht als so manche lebende Art. Das immer von 
neuem gedankenlos nachgesagte Schlagwort von der Lückenhaftigkeit 
der fossilen Urkunden muß durch das Gewicht der Tatsachen endlich 
zum Schweigen gebracht werden. Über die Vorgeschichte der Tetra- 
poden wird die Embryologie der rezenten Formen- kaum mehr 
wesentliche Erweiterungen unserer Kenntnisse zu erbringen imstande 
sein; die Zeit ist wohl für immer vorüber, da man es wagte, allein 


Einleitung. 15 

aus der Untersuchung der lebenden Reptilien zu Schlüssen über ihre 
Stammesgeschichte zu gelangen. Hier kann man mit vollem Rechte 
die Waffe umkehren und darauf hinweisen, daß die lebenden Reptilien 
nur sehr dürftige Überreste eines einstmals reich verzweigt gewesenen 
Stammes darstellen, der seine Blüte im Paläozoikum und im Meso- 
zoikum erreicht hat und sich seither in offenbarem Absterben befindet. 
Die zahlreichen rezenten Arten der Schildkröten, Eidechsen und 
Schlangen werden uns über die Verarmung des Reptilienstammes in 
der Gegenwart nicht hinwegtäuschen können, wenn wir die lebenden 
Ausläufer des Reptilienstammes mit seinen fossilen Vertretern ver- 
gleichen. 

Viele Forscher sind der Meinung, daß die Fossilien in erster Linie 
als chronologische Dokumente zu bewerten seien und daß z. B. ein 
aus der Kreideformation bekannt gewordenes Fossil infolge seines 
jüngeren Alters als der Nachkomme einer der Trias angehörenden 
Form anzusehen sei. Dieses Betonen der chronologischen Aufeinander- 
folge und die auf der zeitlichen Folge allein aufgebauten Schlüsse sind 
als absolut fehlerhaft zu verwerfen. Sie können vielleicht zufällig mit 
dem tatsächlichen Entwicklungsgang zusammenstimmen, aber die 
chronologische oder stratigraphische Methode darf nie als ein brauch- 
barer und zum Ziel führender Weg der phylogenetischen Forschung 
betrachtet werden. Aufschlüsse über die genetische Entwicklung und 
die Vorgeschichte der Lebewesen können wir einzig und allein nur aus 
der morphologischen Methode in Verbindung mit der paläobiologischen 
Analyse erwarten und erhoffen. Die Feststellung des geologischen 
Alters der fossilen Reste ist freilich keineswegs nebensächlicher Natur, 
sondern wird immer als ein wichtiges Hilfsmittel herangezogen werden 
müssen; wenn sich jedoch die Resultate der chronologischen 
und der morphologischen Untersuchungen widersprechen, so 
muß unbedingt das Ergebnis der morphologischen Unter- 
suchung entscheiden. 

Die mangelhafte Unterscheidung von Bau und Form des Tier- 
körpers sowie einzelner Organe hat vielfach schwere Irrtümer gezeitigt. 
Obwohl schon bei der Besprechung rezenter Formen da und dort 
darauf hingewiesen worden war, daß eine gleichartige Lebensweise eine 
gleichsinnige (konvergente), ja mitunter sogar eine durchaus gleich- 
artige (parallele) Umbildung einzelner Organe oder selbst des ganzen 
Körpers bedingt, so ist doch erst von paläozoologischer Seite aus dieser 
Gesichtspunkt zu einer sorgfältig ausgebauten Forschungsmethode er- 
hoben worden, die uns in den Stand setzt, die durch gleichartige 
Lebensweise bedingten Ähnlichkeiten odei Konvergenzerscheinungen in 
der Form von dem durch Verwandtschaft bedingten Ähnlichkeiten im 
Bau der Organismen scharf zu unterscheiden. So haben wir bereits 


Ä 


4f ( L8BRAR 


16 Einleitung. 

eine ganze Reihe von vermeintlichen Verwandtschaftsbeziehungen als 
eine Folgeerscheinung gleichartiger Anpassung von oft weit verschiedenen 
Formen an dieselbe Lebensweise zu entziffern veimocht; noch immer 
steckt aber unter dem Deckmantel oberflächlicher, äußerer Ähnlich- 
keiten eine Fülle von Konvergenzerscheinungen verborgen, die wir 
einstweilen noch als Zeichen engerer Verwandtschaft zu deuten gewohnt 
sind. Rastloses Überprüfen der morphologischen Beziehungen unter 
steter Zuhilfenahme der paläobiologischen Analyse wird uns in stammes- 
geschichtlichen Fragen gewiß noch viele einstweilen unerwartete Lösungen 
bringen. * 


Morphologische Vorbemerkungen. 


I. Physiologische Bedeutung der Skelettbildungen. 

Unter Skelettbildungen im weiteren Sinne verstehen wir alle 
Hartteile des Wirbeltierkörpers, also nicht allein die Knochen, son- 
dern auch die knorpeligen Elemente und die verhornten Epidermal- 
bildungen (Haare, Federn, Schuppen, Nägel, Krallen, Hörner, Haut- 
schilder, Hornschnäbel usw.), sowie die Zähne. 

Bei den Wirbellosen erscheinen Skelettbildungen selten als innere, 
sondern meist als äußere Bildungen, die man unter dem Namen 
„Außenskelett" zusammenfaßt. Bei den Wirbeltieren tritt dagegen 
das Außenskelett gegenüber dem Innenskelett an Bedeutung stark 
zurück, wenngleich bei den phylogenetisch ältesten Vertebraten, den 
Fischen, das Außenskelett entweder in Gestalt eines Schuppenpanzers 
oder eines aus Knochenplatten bestehenden Körperschutzes eine sehr 
wichtige Rolle spielt und unbeschuppte oder ungepanzerte Formen 
zu den Seltenheiten gehören. Auch bei den Stegocephalen und den 
zahlreichen Stämmen fossiler Reptilien sind Hautpanzerbildungen häufig 
anzutreffen, während sie unter den lebenden Vertebraten mit Ausnahme 
der Fische nur in den Gruppen der Schildkröten, der Xenarthra und 
der Krokodile in Gestalt von Knochenplatten ausgebildet, sonst aber 
sehr selten sind. 

Das Außenskelett dient in den meisten Fällen als Schutzmittel 
gegen die Angriffe von Feinden und ist als solches in einigen Fällen 
zu extremen Ausbildungsstufen gelangt (z. B. bei den gepanzerten, 
pflanzenfressenden Ornithischiern Stegosaurus, Polacanthus). Auch das 
Innenskelett hat ursprünglich neben der Aufgabe, die Körperachse zu 
versteifen und dem Körper einen festeren Halt, ein „Rückgrat" zu 
geben, den Charakter eines Schutzmittels besessen, denn die ersten auf- 
tretenden Skelettbildungen erscheinen als Umhüllung und somit als 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 2 


Ig Morphologische Vorbemerkungen. 

Schutz der Chorda dorsalis und des Rückenmarkstranges sowie des Ge- 
hirns. Erst später treten zu diesen in der Körperachse liegenden Innen- 
skelettbildungen (Wirbelsäule und Schädel) Verstärkungen der Glied- 
maßen hinzu, zuerst in Gestalt von knorpeligen Trägern, später in Form 
von festen Knochen, welche zuerst nur die Aufgabe hatten, den Körper 
der ältesten Wirbeltiere beim ruhigen Liegen auf dem Grunde der Ge- 
wässer zu stützen; aus ihnen gingen Apparate hervor, die imstande waren, 
den Körper vorwärts zu schieben oder ihn doch bei seiner durch ein 
langsames und unbeholfenes Schlängeln bewirkten Vorwärtsbewegung 
zu unterstützen; daraus entwickelten sich im weiteren Verlaufe der 
Entfaltung des Wirbeltierstammes einerseits bei den Schwimmtieren 
Flossen, anderseits bei dem Übergänge vom Wasserleben zum Landleben 
in strenger AbhängigkeiArom Gebrauch oder Nichtgebrauch der einzelnen 
Gliedmaßenteile die in den verschiedensten Richtungen spezialisierten 
Schieb-, Schreit-, Lauf- und Springfüße, dieGrabfüße, Kletterfüße und Flug- 
füße oder Flügel ; ein Wechsel der Lebensweise hatte immer wieder die Um- 
gestaltung der Gliedmaßen im Gefolge, so daß aus Schreit- oder Schieb- 
füßen wieder Flossen wurden wie bei den Ichthyosauriern, Walen und 
Sirenen, ebenso wie auch aus dem Vogelflügel eine Ruderflosse ent- 
stehen konnte, wie sie der Pinguin besitzt; endlich sind bei Annahme 
einer wühlenden oder schlängelnden Lebensweise bei vielen Wirbel- 
tieren die Extremitäten wieder verloren gegangen, wie bei den Aalen 
und Muränen unter den Fischen, den fußlos gewordenen Stegocephalen 
und den fast fußlos gewordenen lebenden Aalmolchen (Amphiuma) 
und den Armmolchen (Siren), den zahlreichen fußlos gewordenen Lacer- 
tiliern, den Schlangen usf. 1 Bei den Vorfahren der Elasmobranchier 
waren die Lateralflossen ursprünglich Stützflossen (Pterygopodien) und 
aus diesen sind erst bei Anpassung an das Freischwimmen die „Haifisch- 
flossen" entstanden; bei den Vorfahren der Teleostomen müssen, wie 
aus den morphologischen Verhältnissen der paarigen Flossen der 
ältesten Crossopterygier und der Dipneusten hervorgeht, gleichfalls 
Stützflossen ausgebildet gewesen sein, aus denen sich einerseits die 
Beinpaare der Tetrapoden, anderseits die Brust- und Bauchflossen 
der Teleostomen herausbildeten. Eine abweichende Entstehung der 
Flossen ist nur bei den Acanthodiern anzunehmen,, wo die Seiten- 
flossen wahrscheinlich aus einer lateralen Hautfalte hervorgegangen sind 
und ursprünglich nicht zwei, sondern nicht weniger als sieben 
Lateralflossenpaare (bei Climatius) auftreten. Die Lateralflossen 
haben hier wohl von Anfang an als Balanzierapparate, aber nie als 
Körperstützen funktioniert. 

Zeigt uns dergestalt die vergleichende Analyse des knöchernen Glied- 


1 O. Abel, Grundziige der Paläobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart, 1912. 


Morphologische Vorbemerkungen. 19 

maßenskeletts der Wirbeltiere eine weitgehende Abhängigkeit der Form 
seiner einzelnen Elemente von ihrer Funktion, so treten uns dieselben 
Wechselbeziehungen auch in den verschiedenen Abschnitten des Achsen- 
skeletts, wenn auch nicht mit derselben Deutlichkeit wie im Gliedmaßen- 
skelett, entgegen, da die Funktionsmöglichkeiten dieser Skelettelemente 
beschränkter sind. Die Schwanzwirbel jener Typen, die sich mit Hilfe 
eines Ruderschwanzes im Wasser fortbewegen, wie die Ceraterpeton- 
tiden unter den Stegocephalen, erhalten lange Dornfortsätze, ebenso 
wie die der Fischottern und Wale unter den Säugern; Typen, welche 
einer besonders festen Verbindung der einzelnen Wirbel untereinander 
bedürfen, erhalten überzählige Gelenkverbindungen, wie die Phlegethon- 
tiiden unter den Stegocephalen und die mit ihnen nicht enger ver- 
wandten lebenden Blindwühlen; anderseits tritt in anderen Gruppen 
eine zunehmende Lockerung der Wirbelverbindungen auf, wie bei den 
Ichthyosauriern und bei den mit ihnen nicht verwandten Walen. Auch 
im Schädel macht sich die Abhängigkeit der Form von der Funktion 
der Kiefer und der Art der Nahrungserfassung überhaupt deutlich 
bemerkbar. 

Bei der vergleichend-osteologischen Analyse des Wirbeltierskeletts, 
welche die Aufgabe hat, die verwandtschaftlichen Beziehungen der 
einzelnen Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und höheren syste- 
matischen Kategorien untereinander zu ermitteln, muß man sich daher 
sehr davor hüten, aus der Form der Skelettelemente einen Schluß 
auf die Verwandtschaft zu ziehen, da übereinstimmende Gestalten 
bei den Angehörigen der verschiedensten Gruppen auftreten können 
und sehr häufig nur die Folge einer gleichartigen Lebensweise, bzw. 
einer gleichsinnigen Funktion der Organe sind. 

Bei eingehenderen Vergleichen zeigt sich jedoch in den meisten 
Fällen, daß die Formähnlichkeit nur eine rein äußerliche ist und daß 
z. B. die Flossen wasserbewohnender Wirbeltiere in ihrer Gesamtform 
zwar eine oft überraschende Ähnlichkeit aufweisen, in ihrem Skelett- 
bau aber durchaus verschieden sind. So sind die Skelettelemente der 
Brustflossen eines Haifisches, eines Thunfisches, eines Ichthyosaurus, 
eines Delphins, eines Dugongs, einer Phoca, eines Pinguins und einer 
Chelone im Aufbau und in der Anordnung sowie in den Größenverhält- 
nissen der einzelnen Skelettelemente durchaus verschieden, soweit es 
sich überhaupt um homologe Elemente handelt (z. B. Humerus, Radius, 
Ulna, Carpalia, Metacarpalia und Phalangen) und nicht Skelettelemente 
vorliegen, die miteinander in keinen Vergleich gebracht werden können, 
weil sie keine homologen Bildungen sind (z. B. die Flossenstrahlen der 
Haifische und die Phalangen der Ichthyosaurier). 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den ver- 
schiedenen Wirbeltieren können daher nur durch sorgfältige Analyse 


20 Morphologische Vorbemerkungen. 

des anatomischen Baues ermittelt werden, wobei die gegenseitigen 
Lagebeziehungen der einzelnen Skelettelemente, ihr Spezialisations- 
zustand, ihre Zahl und ihre Herkunft (ob Deckknochen, ob Knorpel- 
knochen) zu berücksichtigen sind, kurz alle jene Merkmale, die man 
unter der Bezeichnung ,,Bau" des Skelettes zusammenzufassen pflegt, 
während die Form der Skelettelemente nur einen Schluß auf die 
Funktion und daraus auf die Lebensweise zuläßt, die bei den verschie- 
densten, nicht näher miteinander verwandten Arten dieselbe sein kann. 

II. Die heterogene Herkunft der Knochen: Ersatzknochen 

und Hautknochen. 

Die das Innenskelett der höheren Wirbeltiere zusammensetzenden 
knöchernen Elemente sind zwar zum größeren Teile aus Knorpelbildungen 
an jenen Stellen entstanden, die durch Zug oder Druck von Muskel- 
sehnen oder Bändern besonders stark in Anspruch genommen wurden, 
aber es sind zu diesen ,, Knorpelknochen" an vielen Stellen (z. B. im 
Schädel) Knochen hinzugetreten, die nicht in der Tiefe, sondern an 
der Oberfläche des Körpers, und zwar in der Haut, ihren Ursprung 
haben. Diese sekundär zum ursprünglichen oder primären Knorpel- 
skelett hinzutretenden Knochen sind somit als Teile des Außenskeletts 
zu betrachten und so stellen sich gewisse, bei höheren Wirbeltieren zu 
Bestandteilen des Innenskeletts gewordene Knochen als ein späterer 
Zuwachs dar, wie es z. B. mit den meisten Knochen des Säugetier- 
schädels der Fall ist. Dieser, heute dem Innenskelett angehörige Teil 
des Knochenskeletts ist zweifachen Ursprungs, indem sich einzelne 
Schädelknochen als Verknöcherungen des primären Knorpelschädels 
erweisen (z. B. das Basioccipitale und Exoccipitale), während andere 
Schädelknochen (z. B. das Frontale und Parietale) als Hautknochen 
zu betrachten sind, die erst später in so innige Verbindung mit den 
knöchernen Elementen des Knorpelschädels gelangten, daß man ohne 
Kenntnis der ontogenetischen Vorgänge und ohne Rücksicht auf die 
einfacheren Verhältnisse bei den niederen Wirbeltieren nicht auf den 
Gedanken kommen würde, daß durchaus heterogene Elemente am 
Aufbau des Säugetierschädels beteiligt sind. 

Wir haben daher scharf zwischen jenen Knochen zu unterscheiden, 
die aus knorpeligen Innenskelettelementen und jenen, die aus der Haut 
hervorgegangen sind. Die ersteren, die man gewöhnlich als Ersatz- 
knochen oder Knorpelknochen bezeichnet, entstehen durch An- 
lagerung zarter Knochenlamellen an der Oberfläche des Knorpels, den 
sie allmählich verdrängen und ersetzen. Die andere Gruppe von Knochen, 
die Hautknochen oder Deckknochen, sind genetisch in ihrer Mehr- 
zahl als verwachsene Schuppen oder Zähne anzusehen. 


Morphologische Vorbemerkungen. 21 

Hautknochen (oder ,, Belegknochen") können jedoch auch (wie 
z. B. die ,, Sesambeine" der Hand und des Fußes) aus der Verknöche- 
rung einzelner Partien von Bändern, Sehnen und Membranen hervor- 
gehen. Die Hautknochen treten zuweilen in so innige Verbindung mit 
den Elementen des primordialen Skelettes, daß sie uns natürliche Teile 
desselben vortäuschen können. Dies ist besonders dort möglich, wo 
die Knorpelbildungen des Innenskeletts in die Nähe der Körperober- 
fläche treten, wie es mit der knorpeligen Schädelkapsel der Fall ist. 
Um sie herum entstehen im Integument Knochenplatten, die sich 
zu einem Mosaik zusammenfügen und so ein Schädeldach bilden; erst 
später verkalken zuerst einzelne Teile des Knorpelcraniums, dann immer 
mehr, bis wir z. B. im Schädel der Stegocephalen ein aus diesen beiden 
heterogenen Knochenstücken zusammengesetztes und scheinbar einheit- 
liches Schädelskelett vor uns sehen. 

Eine ebensolche Verbindung von Knorpelknochen und Haut- 
knochen liegt im Flossenskelett der Knochenfische vor; die Träger 
der Flossenstrahlen sind verkalkte Knorpelelemente des Innenskeletts, 
die Flossenstrahlen selbst aber sind verknöcherte Hautbildungen, 
und trotzdem stehen beide heterogenen Elemente in inniger Verbindung. 

III. Die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und seine 

Differenzierung. 

Ursprünglich war der langgestreckte Körper der ältesten Verte- 
braten nur von einem ungegliederten Strang, der Chorda dorsalis oder 
der Rückensaite, durchzogen, über welchem sich das Nervenrohr (Rücken- 
mark und Gehirn) ausdehnte. Die Chorda ist als ungegliederter Strang 
noch heute bei einigen Fischen erhalten, wie bei den Holocephalen, 
Dipneusten, Polyodontiden und Acipenseriden, aber bei den übrigen 
Vertretern des großen Heeres der lebenden Fische und bei den übrigen 
Vertebraten ist sie anfangs durch knorpelige und später durch knöcherne 
Bildungen, die man in ihrer Gesamtheit als Wirbelbildungen zusammen- 
faßt, zuerst eingeengt und schließlich, wie in den Wirbeln der er- 
wachsenen Reptilien und Vögel, gänzlich verdrängt worden und wo sie 
noch in Rudimenten zwischen den Wirbeln der Säugetiere bestehen 
bleibt, spielt sie keine Rolle mehr. 

Hingegen ist das Nervenrohr der Wirbeltiere, das ursprünglich so 
wie die Chorda ungeschützt war, schon frühzeitig von zuerst knorpe- 
ligen, dann von knöchernen Elementen des Innenskeletts umgeben und 
geschützt worden, welche sich aus einzelnen Spangen oder „Bogen- 
stücken" zu Halbringen oder Vollringen zusammenschlössen, um das 
Rückenmark und ein über demselben in der Mittellinie des Körpers 
dahinziehendes Längsband in sich aufzunehmen. Ebenso schließt sich 


22 


Morphologische Vorbemerkungen. 


auf der Unterseite der Chorda dorsalis um das unter ihr verlaufende 
Blutgefäß (die Aorta) ein aus knorpeligen und später knöchernen Bogen- 
stücken gebildeter Ring. Diese Ausbildung ist, soweit dies die Befunde 
an noch lebenden primitiven Typen (z. B. beim Stör, Fig. 1) und an 
den fossilen Fischen zeigen, ausnahmslos der Entstehung eines knor- 
peligen oder knöchernen Wirbelkörpers vorangegangen. 


bd. na. 


mvs. 


Fig. 1. 

Schematische Darstellung der Wirbelbogenelemente, Rippen und Körpersepten eines 
gnathostomen Vertebraten; die Abbildung ist als Präparat gedacht, das ein Rumpf- 
stück in schräger Seiten- und Vorderansicht zeigt (von links gesehen). Nach 

E. S. Goodrich, 1909 (umgezeichnet). 

= Transversalseptum (Myocomma). 
= Mesenterium. 
= medianes Dorsalseptum 
= medianes Ventralseptum. 
= Neurapophyse. 
= Rückenmark. 
: Transversalseptum. 
= Dorsalrippe. 
= Ventralrippe. 


ac. 


= Außenwand der Leibeshöhle. 


m. 


A. 


= Außenwand des Rumpfes. 


ms. 


bd. 


= Basidorsale. 


msd. 


bv. 


= Basiventrale. 


mvs. 


eh. 


= Chorda dorsalis. 


na. 


//, , /!., 


= Blutgefäße. 


ne. 


i. 


= Darm. 


ts. 


id. 


= Interdorsale. 


dR. 


iv. 


= Interventrale. 


vR. 


1. Die Bogenelemente der Wirbel und die Rippen. 

(Fig. 1-3.) 

Die Bogenstücke, welche zuerst in knorpeligem und später in 
knöchernem Zustande sich an die dorsale und an die ventrale Seite 
der Chorda anlegen, werden unter dem Namen Arcualia zusammen- 
gefaßt. Wir unterscheiden die oberhalb der Chorda liegenden Bogen- 
stücke als dorsale Arcualia, die unter ihr gelegenen als ventrale Arcualia. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


23 


A. Dorsale Arcualia. 
1. Basidorsalia. — Die Basidorsalia umschließen das Rücken- 
mark und bilden die Neurapophysen oder Neuralbogen. Ursprünglich 
paarig angelegt, verschmelzen sie im weiteren Verlaufe der Speziali- 
sation des Wirbels im Laufe der Stammesgeschichte miteinander zu 
einem einheitlich erscheinenden Stücke. Sie sind unter allen Bogen- 
elementen das wichtigste, das niemals durch ein anderes Bogenelement 
verdrängt wird, wohl aber, wie in den Wirbeln der Urodelen, sogar die 
Hauptmasse des Wirbels bilden kann. 


na. 


id. bd 


A. 


Fig. 2. 


B. 


A. Zwei Wirbel von Acipenser sturio L. aus der Rumpfregion, von der Seite gesehen. 

B. Ein Rumpfwirbel von Acipenser sturio L., quer durchschnitten, von vorne gesehen. 

Mit Benützung einer Zeichnung von E. S. Goodrich. 

id. = Interdorsale. 

iv. = Interventrale. 

par. = Parapophyse (Querfortsatz zur 

Artikulation mit der Rippe). 
r. = Rippe (Ventral- oder Pleuralrippe). 
hb. = Haemalbogen. 
hc. = Haemalkanal. 


ao. 


= Aorta. 


ch 


= Chordadorsalis 


seh. 


= Chordascheide. 


n. 


= Rückenmark. 


li. 


= Longitudinalligament. 


na. 


= Neurapophyse. 


bd. 


= Basidorsale. 


bv. 


= Basiventrale. 


2. Interdorsalia. — Zwischen je zwei aufeinanderfolgende Basi- 
dorsalia schiebt sich ein Paar Bogenstücke ein, welche den freien Raum 
auf der Oberseite des Rückenmarks zwischen den Basidorsalia zudecken. 

3. Suprabasidorsalia. — Diese Stücke sind als Abschnürungen 
der Basidorsalia anzusehen, welche sich oben den Neurapophysen an- 
schließen und die Neuraldornen bilden; sie stellen den oberen Abschluß 
des Dornfortsatzes dar. 

4. Suprainterdorsalia. — Auch diese Stücke sind nur als ab- 
geschnürte Teile anzusehen, und zwar als Abschnürungen der Inter- 
dorsalia; sie sind ebenso wie die Suprabasidorsalia paarig entwickelt 


24 


Morphologische Vorbemerkungen. 


und liegen über den Interdorsalia als Schlußsteine des knorpeligen 
oder knöchernen Daches des Rückenmarks zwischen den Neurapophysen. 

B. Ventrale Arcualia. 

1. Basiventralia. — Den Basidorsalia entsprechen auf der Ventral- 
seite der Chorda die paarigen Basiventralia, welche die Aorta uiiischließen 
und die Hämapophyse oder den Hämalbogen bilden. Der Hämalbogen 

kommt dadurch zustande, daß sich 
an seitlichen, gegen unten gerichteten 
Fortsätzen der Basiventralia griffei- 
förmige, spitz endende Rippen an- 
setzen, die als Ventralrippen (zum 
Unterschied von den Dorsalrippen) 
zu bezeichnen sind und die sich in 
der Caudalregion mit ihren freien 
Enden aneinanderlegen, so daß die 
Aorta von den zu einem „ Bogen" 
vereinigten Ventralrippen umschlossen 
wird. Dieser Bogen wird als Häm- 
apophyse oder als unterer Dorn- 
fortsatz bezeichnet, das letztere 
dann, wenn er in feste Verbindung 
mit dem Wirbelkörper tritt (z. B. bei 
Stegocephalen und Urodelen). 

2. Interventralia. — Die Inter- 
ventralia korrespondieren mit den 
Interdorsalia auf der Dorsalseite der 
Chorda und sind zwischen je zwei 
Basiventralia eingeschaltet. 

3. Costae ventrales = Ven- 
tralrippen. — So wie die Suprabasidorsalia als Abschnürungen 
der Basidorsalia zu betrachten sind, kann man die Ventralrippen 
als Abschnürungen der Basiventralia ansehen. Wenn sie als freie, 
nach außen und unten abstehende, griffeiförmige ,, Rippen" ent- 
wickelt sind, so liegen sie der Innenseite der ventralen Rumpf- 
muskulatur an und umfassen den oberen Teil der Leibeshöhle; dies 
ist bei allen Teleostomen der Fall, während bei den Elasmobran- 
chiern die freien Ventralrippen fehlen und homologe Bildungen nur 
in Gestalt von Hämapophysen entwickelt sind. Dagegen treten bei 
den Elasmobranchiern zwischen der dorsalen und der ventralen Rumpf- 
muskulatur im Horizontalseptum die Dorsalrippen auf, welche den 
Teleostomen meist fehlen. Hingegen sind alle übrigen rippentragenden 
Wirbeltiere in der präkaudalen Region der Wirbelsäule nur mit Dorsal- 


iv. bv. 

Fig. 3. 

Drei Wirbel (zwei einfache und ein 

Doppelwirbel) von der Grenze zwischen 

Rumpf- u. Schwanzregion einer jungen, 

7,5 cm langen Amia calva L. (Nach 

H. Schauinsland, umgezeichnet.) 

bd. = Basidorsale. 

bv. = Basiventrale. 

iv. = Interventrale. 

id. = Interdorsale. 


Morphologische Vorbemerkungen. 25 

rippen ausgestattet, so daß sich hier ein fundamentaler Gegensatz 
ergibt, der aber z. B. durch Polypterus überbrückt wird, bei welchem 
Ventralrippen und Dorsalrippen vorhanden sind. Die Ventralrippen 
der höheren Vertebraten treten in der Kaudalregion der Wirbelsäule 
als Hämapophysen auf und es kommt nur in sehr seltenen Fällen 
(z. B. am vordersten Schwanzwirbel von Physeter macrocephalus) vor, 
daß die beiden Hälften der Hämapophysen getrennt bleiben, so daß 
sie dann als ,, Ventralrippen" bezeichnet werden könnten. 

4. Infraventralia. — In vereinzelten Fällen sind auch die ven- 
tralen Gegenstücke zu den Suprainterdorsalia beobachtet worden (z. B. 
in der Kaudalregion der Rochen); sie spielen keine besondere Rolle. 
Sie stellen Abschnürungen der Interventralia dar. 

2. Der Wirbelkörper. 

Ursprünglich war, wie schon erwähnt, der Wirbeltierkörper von 
einem ungegliederten Strang, der Chorda dorsal is, durchzogen, über 
welchem sich das Nervenrohr (Rückenmark und Gehirn) erstreckte, 
Verhältnisse, wie sie uns noch heute bei Amphioxus entgegentreten, 
der aber keine Spur einer knorpeligen oder gar knöchernen Skelett- 
bildung aufweist und sekundär den Schädel und die für die Wirbeltiere 
im strengeren Sinne bezeichnenden Sinnesorgane des Kopfes verloren hat. 

Bei den höheren Wirbeltieren ist zwar die Chorda dorsalis noch vor- 
handen, aber sie wird durch die ursprünglich sie einfach umhüllenden, 
später differenzierten Wirbelbildungen im Verlaufe der stammesgeschicht- 
lichen Entwicklung zuerst eingeschnürt, dann aber immer mehr und mehr 
eingeengt, bis sie schließlich im erwachsenen Zustande der in dieser Hin- 
sicht höchst spezialisierten Formen verloren geht und nur mehr in der 
ontogenetischen Entwicklung eine Rolle spielt. Die Säugetiere, die man 
in der Mehrzahl ihrer morphologischen Merkmale als die höchst speziali- 
sierten Wirbeltiere betrachten muß, verhalten sich jedoch im Reduk- 
tionsgrade der Chorda dorsalis primitiver als die lebenden Reptilien und 
Vögel, bei denen die Chorda innerhalb der Wirbelkörper und zwischen 
ihnen zugrunde geht; bei den Säugetieren bleibt in der Mitte der faser- 
knorpeligen Zwischenwirbelscheiben (Intervertebralscheiben) noch ein 
gallertiger Rest der Chorda zwischen je zwei Wirbeln erhalten, während 
er allerdings im Bereiche des Wirbelkörpers selbst verloren geht. 

Die Vorgänge, die zur Bildung von jenen Skelettelementen führen, 
die man unter dem Sammelnamen ,, Wirbelkörper" oder „Zentren" zu 
bezeichnen pflegt, sind sehr verschiedener Natur und zwar lassen sich 
zunächst zwei fundamental verschiedene Typen der Wirbelkörperbildung 
unterscheiden: die Wirbelkörperbildung durch Knorpelbildung 
und spätere Verkalkung der Chordafaserscheide (Chorda- 


26 Morphologische Vorbemerkungen. 

wirbel), und die, Wirbelkörperbildung unter Ausschluß der 
Chordascheide nur aus dem perichordalen, d. h. die Chorda 
umgebenden Bindegewebe (Bogenwirbel). 

I. Chordawirbelkörper (= Chordazentren). — Im ersten Falle 
entsteht ein „Wirbel" dadurch, daß in der faserigen Hüllschicht der 
Chorda dorsalis, der ,, Chordascheide", in regelmäßigen Zwischenräumen 
Knorpelbildungen auftreten, die allmählich gegen das Innere der Chorda 
vordringen und sie an diesen Stellen abschnüren, so daß sie ein perl- 
schnurartiges Aussehen erhält. Diese aus der Chordascheide hervor- 
gehenden Wirbelkörper vergrößern sich nun wieder in verschiedener 
Weise, und zwar werden drei verschiedene Typen der Wirbelkörper- 
bildung unterschieden, welche aus der Verknorpelung der Chordascheide 
hervorgehen. 

Der einfachste Typus der Wirbelbildung tritt uns bei' einzelnen 
heute noch lebenden Gruppen der Haifische entgegen. Bei Chlamy- 
doselache anguineus, einem Haifisch aus der japanischen Tiefsee, ist 
die Chorda im Schwanzabschnitte völlig einheitlich und durch keine 
Ringbildungen eingeschnürt; im vorderen Abschnitte der Chorda dor- 
salis treten jedoch in regelmäßigen Zwischenräumen je zwei aneinander- 
schließende Ringe auf, welche die Chorda einschnüren und nur im Mittel- 
punkt der ringförmigen Knochenscheiben einen schmalen Kanal für die 
Chorda freilassen. 

Aus dem Grundtypus geht zunächst durch Ausbildung eines knöcher- 
nen Hohlzylinders um das Chordastück zwischen Vorder- und Hinterwand 
des Wirbelkörpers der zyklospondyle Wirbeltypus (Fig. 4, a) hervor, 
den wir bei den lebenden Haifischgattungen Acanthias und Scymnus, 
sowie bei dem unterliassischen Cestracioniden Palaeospinax antreffen, 
dem ältesten fossilen Fisch, bei dem ein vollständiger Wirbelkörper nach- 
gewiesen werden konnte. 

Vom zyklospondylen Typus zweigen nun zwei divergente Wege ab. 
Der eine führt zur Bildung eines tektospondylen Wirbels (Fig. 4, b), 
bei dem sich um die knöcherne Röhre in der Mitte des Wirbelzentrums 
konzentrisch immer weitere Kalkröhren legen; dies ist der Fall bei den 
Rochen und bei der Haifischgattung Rhina (Fig. 5, B). Auf dem 
zweiten Wege wird dagegen die weitere Verfestigung des Wirbels durch 
die Ausbildung radialer Knochenblätter bewirkt, die von der die Chorda 
umschließenden zylindrischen Kalkröhre wie die Schaufeln eines Mühl- 
rades ausstrahlen und auf der Vorder- und Hinterfläche des Zentrums 
einen Stern bilden, weshalb dieser Typus die Bezeichnung astero- 
spondyl (Fig. 4, c) erhalten hat. Wir treffen diesen Typus unter den 
lebenden Haifischen, z.B. bei den Gattungen Scyllium und Lamna(Fig.5, A) 
an; er kommt bei den Rochen nicht vor. 

Unter den Wirbeltieren ist es allein bei den Elasmobranchiern zur 


Morphologische Vorbemerkungen. 


27 


Ausbildung von Chordawirbeln gekommen, während alle übrigen Wirbel- 
tiere, soweit sie nicht überhaupt wirbelkörperlos sind (z. B. die Holo- 
cephali, Dipnoi, die meisten Crossopterygii, Chondrostei und Holostei) 
Wirbelkörper besitzen, die unter Ausschluß der Beteiligung der Chorda- 
scheide aus dem die Chorda umhüllenden, ,,perichordalen" Bindegewebe 


~<\ N 


--4-D 


H 


E- 


N" 


-H 


Fig. 4. 

Schema eines zyklospondylen (a), eines tektospondylen (b) und eines astero- 
spondylen Plagiostomenwirbels. (Nach C. Hasse.) 

C = Chordakanal. D = Wirbelzentrum. E = Elastica externa. N = Neurapophyse. 

H = Haemapophyse. Mit stärkerer schwarzer Farbe sind entweder die ringförmigen 

(in a und b) oder die sternförmigen Verknöcherungen (in c) gekennzeichnet. 


Fig. 5. 

A. Asterospondyler Wirbel von Lamna cornubica, 
Wirbel von Rhina squatina, L. (Nach E. 


B. 


Gm. B. Tektospondyler 
S. Goodrich.) 


n = Rückenmarkskanal (Neuralkanal), ch = Chordakanal. 


entstanden sind (Bogenwirbel). Von den Elasmobranchiern führt keine 
Brücke zu den Teleostomen und zu den höheren Wirbeltieren, sondern 
sie stellen einen sehr frühzeitig abgezweigten, einseitig spezialisierten 
und blind endigenden Hauptast des Wirbeltierstammes dar. 

II. Bogenwirbelkörper (= Bogenzentren). — Der zweite Weg 
der Bildung eines Wirbelkörpers ist von dem ersten grundverschieden. 
Hier wird zwar gleichfalls die Chorda dorsalis allmählich durch zuerst 


2g Morphologische Vorbemerkungen. 

knorpelige und dann knöcherne Bildungen eingeschnürt und später 
verdrängt, aber diese Verknöcherung, die gleichfalls zur Bildung eines 
Wirbelzentrums führt, geht nicht von der Chordascheide, sondern vom 
perichordalen Bindegewebe aus und vollzieht sich durch das Wachstum 
der Bogenelemente, die wir schon kennen gelernt haben. 

Die vier Paare von Bogenelementen beteiligen sich aber keineswegs 
immer in demselben Verhältnisse und Ausmaße an der Bildung der 
Wirbelkörper innerhalb der verschiedenen Wirbeltierstämme, sondern 
es gibt auch hier verschiedene Wege, auf denen ein Wirbelzentrum ge- 
bildet werden kann (vgl. die Tabelle der Wirbelbildung bei den Amphi- 
bien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren). 

Bei den primitiveren Wirbeltieren finden wir stets Wirbelkörper, 
welche vorn und hinten tief kegelförmig ausgehöhlt sind; da die Hohl- 
kegel ihre Spitzen gegeneinander kehren, so erhält ein solcher Wirbel 
eine Sanduhrform, und diese findet sich ebensowohl an den Chorda- 
wirbeln der Elasmobranchier wie an den Bogenwirbeln der Teleostomen. 
Man nennt diese bikonkaven Wirbelkörper „amphicoel". Auch bei 
den höheren Wirbeltieren kommen derartige amphicoele Wirbel vor 
(z. B. bei Ichthyosauriern und vielen paläozoischen Reptilien). Diese 
amphicoelen Reptilienwirbel sind jedoch keineswegs den amphicoelen 
Fischwirbeln homolog, die bei den Elasmobranchiern und bei den Teleo- 
stomen nach ganz verschiedenem Prinzip gebaut sind und also auch 
untereinander nicht homolog sein können. Der ,,Wirbel" ist nur 
ein physiologischer, aber kein morphologischer Begriff; haben 
auch die ähnlich gestalteten amphicoelen Wirbel der Haifische, Knochen- 
fische und Ichthyosaurier dieselbe Funktion, so ist doch ihre Genesis 
ganz verschieden (Chordawirbel und Bogenwirbel) und auch innerhalb 
der Gruppe der Formen mit Bogenwirbeln ist die Art des Aufbaues 
des Wirbels aus den Arcualia so ungleichartig, daß wir in diesem Falle 
die übereinstimmende Form der Wirbelkörper nur als eine Konvergenz- 
erscheinung, aber nicht als einen Beweis der Verwandtschaft betrachten 
dürfen. 


IV. Aufbau und Gliederung des Wirbeltierschädels. 

Von allen Hartteilen oder Skelettelementen des Wirbeltierkörpers 
fällt jenen, die sich zum ,, Schädel" zusammenschließen, die weitaus 
bedeutungsvollste und wichtigste Aufgabe zu, da sie vor allem den 
Schutz des Gehirns und der mit demselben verbundenen Hauptsinnes- 
organe durchzuführen haben. 

Zu diesen Hauptaufgaben des Schädels treten aber frühzeitig noch 
weitere. Die knorpelige Schädelkapsel ist als Schutzhülle des Gehirns 
und der 'Hauptsinnesorgane ursprünglich von den das Vorderende des 


Morphologische Vorbemerkungen. 


29 


Darmrohres — die Mundöffnung — schützenden Skelettelementen voll- 
ständig getrennt, so daß die Skeletteile der Mundregion erst später mit 
dem „Primordialcranium", d. i. der Schädelkapsel, in Verbindung treten. 
Primitiven Verhältnissen in dieser Hinsicht begegnen wir noch bei ein- 
zelnen lebenden Haifischen, wie z. B. beim Hundshai (Scyllium canicula, 
Fig. 6), wo nur das paarig auftretende Hyomandibulare in gelenkige 
Verbindung mit dem Knorpelcranium tritt, während das Palatoquadratum, 
gleichfalls ein paarig entwickelter Knochen, durch Ligamente an die 
Basis des Knorpelcraniums angeheftet ist. 


Fig. 6. 

Seitenansicht des Schädels von Scyllium canicula, in 2 / 3 nat. Gr. 
(Nach S. H. Reynolds.) 


i. Nasenkapsel. 

2. Rostrum. 

3. Canalis interorbitalis. 
Foramen für die Zungenbeinarterie. 
Foramen für die Augenzweige des 
V. und VII. Nerven. 
Foramen carotidicum (Austrittsstelle 
aus der Orbita). 
Foramen orbitonasale. 
Gehörkapsel. 

q. Foramen carotidicum (Eintrittsstelle 
in die Orbita). 

10. Ligamentum ethmopalatinum. 

11. Palato-Pterygo-Quadrat-Bogen. 


4- 
5- 


7- 
8. 


12. Meckelscher Knorpel. 

13. Hyomandibulare. 

14. Ceratohyale. 

15. Pharyngobranchiale. 

16. Epibranchiale. 
iy. Ceratobranchiale. 

18. Kiemenstrahlen (oberhalb ihrer Basis 

durchschnitten). 
ig. Extrabranchiale. 
20. Ligamentum praespiraculare. 

//., ///., IV., V., Va, Vlla, IX., X. 
bezeichnen die Austrittsstellen der be- 
treffenden Schädelnerven. 


Wir haben somit zunächst zwischen einer knorpeligen Umhüllung 
des Vorderendes des Nervenrohres bzw. des Gehirns und. der Haupt- 
sinnesorgane und verschiedenen Skelettelementen zu unterscheiden, 
welche mit dem Vorderende des Darmrohres in Beziehung stehen 
und daher als das ,,Viszeralskelett" bezeichnet zu werden pflegen. 

Das Viszeralskelett besteht ursprünglich aus einer großen Zahl von 
Kiemenbögen (das Vorhandensein von 14 Kiemenbögen bei dem Cyclo- 
stomen Bdellostoma ist als primitives Merkmal anzusehen), dann 
reduziert sich diese Zahl auf zehn (bei dem Anaspiden Pterolepis aus 
dem Obersilur Norwegens), besteht später (z. B. bei Lasanius [Fig. 30] 


3Q Morphologische Vorbemerkungen. 

und Thelodus [Fig. 34]) aus acht, dann aus sieben hintereinander- 
liegenden, knorpeligen Bögen, von denen die zwei vordersten mit den 
Mundteilen in Beziehung stehen und als der Kieferbogen und Zungen- 
bein bogen unterschieden werden; die fünf folgenden Bögen, welche an 
ihren Außenrändern feine Knorpelstrahlen tragen, die zur Stütze der 
Zwischenwände der Kiemenspalten dienen, werden als Kiemenbögen 
bezeichnet. Ursprünglich waren alle Viszeralbögen Kiemenbögen und 
die beiden vordersten sind erst später zum Kieferbogen und Zungen- 
beinbogen differenziert worden. In der Regel sind sieben Viszeralbögen 
bei den Elasmobranchiern (Fig. 6) vorhanden, aber bei einigen (z. B. 
bei Chimaera monstrosa) liegen dem Kieferbogen noch zwei Knorpel- 
bögen jederseits auf, die Lippenknorpel, welche wahrscheinlich als die 
beiden vordersten, in den meisten Fällen verloren gegangenen Viszeral- 
bögen anzusehen sind, so daß ihre Zahl hier ursprünglich neun betragen 
haben dürfte. Aus der Verschmelzung des Zungenbeinbogens oder des 
zweiten (regulären) Viszeralbogens mit den hinteren Kiemenbögen gehen 
bei den luftatmenden Wirbeltieren Bildungen hervor, die zur Zunge 
in innige Beziehung treten und den sog. Zungenbeinapparat bilden. 
Wenn auch dieser Zungenbeinapparat (Hyoidapparat) mit dem Schädel 
bei den Amphibien, Reptilien und Vögeln nicht in Verbindung tritt, 
so ist dies doch bei den Säugetieren der Fall und er kann daher als Be- 
standteil des Wirbeltierschädels mitgezählt werden. 

Die knorpelige Schädelkapsel, die den eigentlichen Kern des Wirbel- 
tierschädels bildet, ist bei den Cyclostomen in ihrer einfachsten und 
ursprünglichsten Ausbildung noch heute erhalten; sie ist in drei Ab- 
schnitte gegliedert, die als Nasenregion, Augenregion und Ohnegion 
unterschieden werden, an welche sich unmittelbar die Wirbelsäule an- 
schließt. 

Bei den Elasmobranchiern bleibt zwar der die Hauptsinnesorgane 
und das Gehirn einschließende Schädel zeitlebens knorpelig, aber im 
hinteren Abschnitt der Schädelkapsel ist bereits eine wichtige Ver- 
änderung nachweisbar, indem es hier durch Einbeziehung einer An- 
zahl von Wirbelelementen zur Bildung eines Hinterhauptes, einer Oc- 
cipitalregion, gekommen ist, wie sich aus dem Verhalten der nunmehr 
in den Gehirnabschnitt des Neuralrohres einbezogenen Nerven nach- 
weisen läßt. Damit ist aber der Aufbau des Knorpelschädels keines- 
wegs abgeschlossen; im weiteren Verlaufe der stammesgeschichtlichen 
Entwicklung der Wirbeltiere wird das bei den Elasmobranchiern, Teleo- 
stomen und Amphibien im großen und ganzen gleichartig gebaute Cranium 
beim Übergange zu dem Amniotentypus noch um einige Wirbel, und 
zwar um drei, erweitert, wobei es zu der Ausbildung eines neuen Schädel- 
nerven, des XII. (Nervus hypoglossus) kommt, der aus der Verschmel- 
zung von drei Spinalnerven hervorgegangen ist. Diese im Laufe der 


Morphologische Vorbemerkungen. 31 

Stammesgeschichte zweimal — zuerst bei den Fischen und zum zweiten- 
mal bei den Amnioten — eingetretene Vergrößerung des Schädels durch 
Einbeziehung einiger Wirbel darf natürlich nicht mit der ,, Wirbeltheorie" 
in Einklang gebracht werden, wie sie von Goethe und Oken vertreten 
wurde. 1 

Die bisher besprochenen Elemente des Wirbeltierschädels (primäre 
Gehirnkapsel, die vordersten Wirbel, das Viszeralskelett) sind ausnahms- 
los knorpeliger Natur oder, wenn sie bei höheren Wirbeltieren als Knochen 
auftreten, doch knorpelig präformiert. Sie gehören daher dem Innen- 
skelett an. 

Außer den genannten Elementen des Innenskeletts beteiligen sich 
aber bei der Mehrzahl der Wirbeltiere auch noch Hautknochen an der 
Bildung des Schädelskeletts, die also dem Außenskelett angehören. 

Bei den Fischen ist die Verbindung der Hautknochen mit den unter 
ihnen liegenden Elementen des Innenskeletts meist eine außerordentlich 
lockere, so daß die Trennung und Unterscheidung der Elemente des 
Außenskeletts und des Innenskeletts unschwer möglich ist. 2 Auch bei 
den Amphibien ist die Verbindung der Knochen des Schädeldaches, 
das von Deckknochen (Hautknochen) gebildet wird, in den meisten 
Fällen durchaus lose, so daß die Unterscheidung des Außen- und Innen- 
skeletts keinen wesentlichen Schwierigkeiten begegnet; aber es hat doch 
fn einzelnen Fällen, wie bei der Unterscheidung der Dermosupraocci- 
pitalia des Hautskeletts und des Supraoccipitale des Innenskeletts im 
Schädel einiger Stegocephalen ziemlich sorgfältiger Untersuchungen 
bedurft, um die Unterscheidung durchzuführen. 

Unter den Deckknochen oder Hautknochen des Schädels werden 
meist zwei Gruppen unterschieden. Die erste Gruppe umfaßt die ver- 
schiedenen Hautverknöcherungen, welche auf der Oberseite des Schädels, 
dem eigentlichen „Schädeldach", sowie an den Seiten des Schädels 
auftreten. Man bezeichnet diese Verknöcherungen als „Hautknochen" 
im besonderen Sinne und trennt von ihnen jene Knochenplatten als 
„Zahnknochen" ab, welche aus der Verschmelzung von ursprünglich 
isolierten Zähnen zu kleineren oder größeren Knochenplatten hervor- 


1 Nach dieser Theorie sollte der Schädel, z. B. der Schädel eines Säugetieres, 
aus der Vereinigung von mehreren Wirbeln hervorgegangen sein, und zwar sprach 
man von einem Occipital-, Parietal-, Frontal- und Nasalwirbel. Schon Th. H. Huxley 
und nach ihm C. Gegenbaur (1870) haben diese Theorie bekämpft und ihre Un- 
haltbarkeit erwiesen. Die Elemente der zum ursprünglichen „Primordialcranium' 
hinzutretenden Wirbel stecken ausschließlich im Hinterhaupt, und zwar sind viel- 
leicht die Reste der beim Übergang zu. den Amnioten hinzugefügten Wirbel im Basi- 
occipitale und Supraoccipitale der Reptilien zu suchen. 

2 Von der Schwierigkeit, in einzelnen Fällen zu unterscheiden, ob Haut- 
oder Knorpelknochen vorliegen, wird später die Rede sein. 


32 Morphologische Vorbemerkungen. 

gegangen sind. Da jedoch die Zähne und die Plakoidschuppen der 
Haifische (der primitivste Typus der Fischschuppen) homologe Bil- 
dungen darstellen, so daß man die Zähne der Mundhöhle ebensogut 
als ,, Mundhöhlenschuppen" bezeichnen könnte wie die Plakoidschuppen 
der Körperoberfläche als „Hautzähne", so ist diese Unterscheidung 
von Hautknochen und Zahnknochen nicht sehr streng zu nehmen, 
weil es auch auf der Oberseite des Schädels durch Verschmelzung der- 
artiger Plakoidschuppen zur Bildung von Deckknochen gekommen ist. 
Gleichwohl ist die Unterscheidung von Hautknochen und Zahnknochen 
aus deskriptiven Gründen von Vorteil (vgl. diese Unterscheidung bei 
der Besprechung des Stegocephalenschädels). 

Zu den schwierigsten Problemen der Morphologie gehört die Frage 
nach der Homologie der Deckknochen des Schädels bei den verschiedenen 
Klassen und Unterklassen der Wirbeltiere. Innerhalb der Amphibien 
und der Amnioten ist zwar die Frage der Homologie der einzelnen 
Elemente des Schädels mit wenigen Ausnahmen (z. B. Frage nach 
dem Verbleib des Quadratums der Reptilien im Säugetierschädel, 
Frage nach der Homologie des Mastoideums des Säugetierschädels usf.) 
befriedigend gelöst, aber die Homologisierung der Deckknochen des 
Amphibien- und des Teleostomenschädels stößt noch immer auf große 
Schwierigkeiten und ist noch weit von ihrer Lösung entfernt. Ebenso 
ist es sehr zweifelhaft, ob die Deckknochen des Schädels bei den ver- 
schiedenen Panzerfischen des Paläozoikums, welche verschiedenen Unter- 
klassen der ,, Fische" angehören, z. B. bei den Antiarchi und Arthro- 
diren, den Deckknochen der Crossopterygier homolog sind. Im all- 
gemeinen läßt sich jedoch feststellen, daß die Zahl der Deckknochen 
bei den primitiven Formen größer ist als bei den höher stehenden Wirbel- 
tieren und man kann diese Reduktion schon bei «den Teleostomen, 
Stegocephalen und Reptilien verfolgen, wo die Zahl der einzelnen Deck- 
knochen des Schädeldaches und des Unterkiefers ursprünglich sehr 
groß ist und allmählich teils durch Verschmelzung einzelner Elemente, 
teils durch Rudimentärwerden derselben immer mehr abnimmt, wie 
der Schädelbau der Vögel und der Säugetiere zeigt. Ebenso weist auch 
der Schädel der Urodelen, Gymnophionen und Anuren eine wesentlich 
geringere Zahl von Deckknochen als der Schädel primitiver Stego- 
cephalen auf. 

Die Zusammensetzung des Dcckknochenschädels der Teleostomen 
ist außerordentlich verschiedenartig. Man hat wiederholt versucht, 
einen „Fundamentalplan" im Aufbaue des Schädeldaches, der 
Kieferregion usw. aufzufinden, aber alle diese Versuche müssen, einst- 
weilen wenigstens, als fehlgeschlagen betrachtet werden. Ein Schädel- 
typus, wie er uns bei der Gattung Amia (Fig. 9—13) entgegentritt, ist 
keinesfalls primitiv, obwohl dieser Typus von den Zoologen in der Regel 


Morphologische Vorbemerkungen. 


33 


als der Ausgangstypus für die höher spezialisierten Teleostomen be- 
trachtet wird. Wenn angenommen wird, wie dies meist zu geschehen 
pflegt, daß die zwischen den Augenhöhlen liegenden ,,Frontalia", die 
vor ihnen liegenden „Nasalia" und die hinter den Frontalia gelegenen 
„Parietalia" als Grundelemente des Schädeldaches der Teleostomen zu 


A.. 


B. 


Fig. 7. 

Vergleiche zwischen den Schädeldächern von 
vier fossilen Dipneusten, um die divergente 
Entwicklung desselben bei Dipterus und Cte- 
nodus einerseits und bei Scaumenacia und 
Phaneropleuron anderseits zu zeigen. 

A: Dipterus (Unterdevon bis Oberdevon). 

B: Phaneropleuron (oberes Oderdevon). 

C: Ctenodus (Karbon). 

D: Scaumenacia (unteres Oberdevon). 

(A bis C nach E. S. Goodrich, 
D nach L. Hussakof.) 


D. 


betrachten sind, so ist dies durchaus unbegründet. Ursprünglich war 
der Teleostomenschädel von einer sehr großen Zahl kleiner, mosaik- 
artig aneinanderstoßenden Platten bedeckt, wie das beispielsweise das 
Schädeldach des unterdevonischen Dipneusten Dipterus Valenciennesii 
(Fig. 7) zeigt; später trat im Laufe der Stammesgeschichte der ein- 
zelnen Stämme eine Verringerung der Plattenzahl infolge von Ver- 
schmelzungen der benachbarten Knochenplatten ein und es kam zur 
Bildung von wenigen, aber größeren Plattenpaaren oder Medianplatten 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 3 


34 


Morphologische Vorbemerkungen. 


in der Region des Schädeldaches. Daß diese Verringerung der Platten- 
zahl hauptsächlich durch eine Verschmelzung der Nachbarknochen 
zustande kam, darf wohl als sicher angenommen werden. Aber ein- 
gehendere Vergleiche zeigen, daß der Verschmelzungsprozeß nicht immer 
dieselben, sondern häufig verschiedene Elemente des Schädel- 
daches betroffen hat. Ein Vergleich der Schädeldecken von Dipterus 
(Fig. 7, A) mit Phaneropleuron (Fig. 7, B), Ctenodus (Fig. 7, C), Scau- 
menacia (Fig. 7, D) und Neoceratodus (Fig. 8) zeigt, daß die Wege, 


14- 


Fig. 8. 

Links Dorsalansicht, rechts Ventralansicht des 
(nach A. Günther, Deutung der 


Schädels von Neoceratodus miolepis 
Knochen abgeändert). 


I. 


- Knorpeliger Abschnitt des Quadra- 
tums, der mit dem Unterkiefer 
artikuliert. 


7 


2. 


Hintere Medianplatte („Sclero- 


8 


parietale"). 


9 


3- 


Lateralplatte („Frontale"). 


10 


4- 


= Vordere Medianplatte („Eth- 


ii 


moid"). 


12 


5- 


= Nasenöffnungen. 


13 


6. 


= Orbita. 


14 


Pteroticum (von anderen 

als ,,Praeopercular" und 

mosum" bezeichnet). 

Zweite Rippe. 

Erste Rippe. 

Vomerzänne. 

Palato-pterygoidalzähne. 

Palato-Pterygoideum. 

Parasphenoideum. 

Operculum. 


Autoren 
„Squa- 


die zur Herausbildung eines aus wenigeren Platten bestehenden Schädel- 
daches bei den Dipneusten geführt haben, durchaus verschieden waren 
und daß es sich hier nicht um homologe, sondern nur um kon- 
vergente Bildungen handelt. 1 Aus der gleichartigen Lage der 
Knochenplatten und ihren gegenseitigen Beziehungen, ihrer Lage zwischen 
den Augenhöhlen usw. darf noch nicht der Schluß gezogen werden, daß 


1 Einen v/eiteren, konvergenten Weg der Bildung eines Schädeldaches durch 
Verschmelzung zahlreicher Platten zu wenigen, großen Platten zeigt das von 
O. Jaekel („Die Wirbeltiere", 1911, p. 78, Fig. 81) abgebildete Schädeldach des 
permischen Dipneusten Conchopoma gadiforme, Kner, aus Lebach bei Saarbrücken. 


Morphologische Vorbemerkungen. 35 

die als „Nasalia", „Frontalia", „Parietalia" usw. bezeichneten Knochen 
in allen Fällen wirklich homolog sind. 

Die gleichen Erscheinungen — die große Zahl mosaikartig aneinander- 
stoßender, kleiner Deckknochen im Schädeldache primitiver und ihre 
Verringerung im Schädeldache spezialisierter Typen — zeigen auch 
andere Stämme der Teleostomen. Wir finden z. B. bei Lepidosteus 
(F. Lepidosteidae), Macropoma (F. Coelacanthidae), Acipenser (F. Aci- 
penseridae), Mesturus (F. Pycnodontidae), Polypterus (F. Polypteridae) 
usf. in verschiedenen Regionen des Deckschädels die Mosaikfelderung 
erhalten. Bei Acipenser (Fig. 14) ist dies der Fall in der Schnauzenregion, 
bei Mesturus (Fig. 15) in der Wangen- und Kehlregion, bei Macropoma 
(Fig. 16) in der Region zwischen Nasenloch, Oberkiefer, Augenhöhle 
und Schädeldach, bei Lepidosteus (Fig. 17) in der Oberkieferregion und 
im Praeopercularfelde, bei Polypterus zwischen Augenhöhle und Hinter- 
haupt (Fig. 18). Man hat sich in diesen und in analogen Fällen damit 
aus der Schlinge zu ziehen versucht, daß man eine sekundäre Teilung 
angenommen hat. Gegen eine derartige Annahme spricht aber ganz 
entschieden der Umstand, daß es sich in allen diesen Fällen durchwegs 
um primitivere Typen des Teleostomenstammes handelt, welche 
wohl zweifellos die Mosaikfelderung dieser Schädelpartien von ihren 
Vorfahren übernommen haben. Die „Circumorbitalia", „Supratempo- 
ralia" usf. sind z. B. derartige Erbstücke aus alter Zeit. 

In einzelnen Fällen ist jedoch sekundär eine Vermehrung der 
Deckknochen im Schädeldache phylogenetisch jüngerer Teleostomen 
nachzuweisen. Derartige Beispiele bieten uns einzelne Welse, deren 
Deckschädel namentlich in der Wangen- und Augenregion sowie in der 
Kieferregion eine weitgehende Rückbildung der Deckknochen, in der 
Mitte des Schädeldaches aber eine weitgehende Verschmelzung der ein- 
zelnen Plattenpaare aufweist, so daß z. B. die ,, Parietalia" nicht mehr 
als selbständige Knochen entwickelt sind. Bei Synodontis (Fig. 19) 
schließen sich nun an das „Supraoccipitale", das sonst bei den jüngeren 
Actinopterygiern, und zwar allein bei diesen, unter den Fischen den 
hinteren Abschluß des Schädeldaches zu bilden pflegt, bei den älteren 
Actinopterygiern aber noch fehlt, mehrere sekundäre Hautknochen an, 
die eine Verlängerung des Schädeldaches über die vordersten Wirbel 
bilden. Hier liegt also zweifellos eine sekundäre Vermehrung der 
Deckknochen des Schädels vor, die aber mit der primären Viel- 
zahl der Deckknochen bei primitiven Teleostomen nicht verwechselt 
werden darf. 

Diese Erwägung droht allerdings, den vergleichenden osteologischen 
Untersuchungen über die Ableitung des Tetrapodenschädels vom Teleo- 
stomenschädel den Boden zu untergraben. Wenn wir uns darüber klar 
geworden sind , daß der Ausgangspunkt für den Teleostomenschädel 


3g Morphologische Vorbemerkungen. 

mit zahlreichen Deckknochen in einem Typus zu suchen ist, der eine 
aus noch zahlreicheren Mosaikschildern bestehende Schädelkapsel besaß 
und daß aus diesem Typus einerseits das große Heer der Teleostomen 
und anderseits die Tetrapoden hervorgegangen sind, so werden wir 
darauf verzichten müssen, in allen Einzelheiten Homologien zwischen 
den verschiedenen Knochen des Teleostomen- und des Tetrapoden- 
schädels aufsuchen zu wollen. Viele dieser Knochen scheinen ja 
homolog zu sein, wie die Nasalia, Frontalia, Parietalia usw., aber wir 
sehen schon innerhalb des Teleostomenstammes der Dipneusten, daß 
die Deckplatten des Schädeldaches bei den einzelnen Gattungen aus 
dem Devon und Karbon nur zum Teile auf gleichen, zum anderen Teile 
aber auf ungleichen Wegen entstanden sind; so bilden Phaneropleuron 
und Scaumenacia die eine, Dipterus und Ctenodus eine zweite Ent- 
wicklungslinie innerhalb der Familie der Ctenodontiden (Fig. 7), wobei 
der Fortschritt in der Verschmelzung der Deckknochen des Schädels 
bei Ctenodus (Karbon) im Vergleiche zu Dipterus (Devon) sehr deut- 
lich ist. Aber auch der leiseste Versuch einer Homologisierung der 
Schädelknochen z. B. bei Phaneropleuron einerseits und Ctenodus ander- 
seits stößt auf sehr große, fast unüberwindliche Schwierigkeiten. 

Innerhalb der einzelnen Stämme ist es aber freilich meist 
sehr gut möglich, Schritt für Schritt die Veränderungen der einzelnen 
Schädeldachelemente, ihre Größenzunahme oder Größenabnahme, ihre 
Verschmelzung oder Teilung, Orimente und Rudimente zu unterscheiden. 
Über die Homologie der Deckschädelelemente bei den Amphibien, Rep- 
tilien, Vögeln und Säugetieren können nur in Einzelheiten 1 Meinungs- 
verschiedenheiten bestehen, in den Hauptfragen der Homologisierung 
dagegen nicht. Nur die Homologisierung der Knochen des Teleostomen- 
schädels mit denen der höheren Vertebraten ist aus den oben gegebenen 
Darlegungen einstweilen nicht möglich und eine identische Benennung 
von Knochen, deren Homologisierung nur in beschränktem Ausmaße 
möglich ist, geradezu fehlerhaft und irreführend. 

Es sollte daher für die meisten Deckknochen der Teleo- 
stomen eine selbständige Nomenklatur begründet werden, 
soweit nicht bereits ohnedies für einzelne Elemente eigene 
Bezeichnungen vorliegen. Um dies möglich zu machen, müßte 

1 Gegenwärtig bestehen die wichtigsten Meinungsdifferenzen in den Fragen 
nach der Homologie folgender Knochen bei den höheren Vertebraten: Squamosum, 
Prosquamosum, Supratemporale; Praefrontale, Lacrymale, Adlacrymale; Vomer, 
Praevorher, Parasphenoid; Orbitosphenoid, Alisphenoid, Epipterygoid; Quadratum, 
Tympanicum, Malleus. Die wichtigste Literatur über diese Fragen aus den letzten 
Jahren vgl. bei W. K- Gregory: Critique of Recent Work on the Morphology of 
the Vertebrate Skull, Especially in Relation to the Origin of Mammals. Journal of 
Morphology, Vol. XXIV, 1913, p. 1. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


37 


na. pmx. tili. 


op. 


jjobo 


pobd. 


pop 


pter. 


Fig. 9. 

Schädelskelett von Amia calva, L., von der Oberseite. (Nach Allis aus Goodrich, 
unwesentlich abgeändert, teilweise die Bezeichnung der Knochen geändert.) 


Erklärung der Abkürzungen 


(auch zu 


Figg. 10 und 11): 


adn. 


= Adnasale. 


pas. 


= Parasphenoideum. 


art. 


= Articulare. 


par. 


= Parietale. 


bo: 


= Basioccipitale. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


bst. 


= Branchiostegale. 


pobd. 


= Postorbitale dorsale. 


de. 


= Dentale. 


pobv. 


= Postorbitale ventrale 


enpt. 


= Entopterygoideum. 


pop. 


= Praeoperculum. 


ept. 


= Ectopterygoideum. 


prf. 


= Praefrontale. 


eth. 


- Dermethmoideum medianum. 


ptf. 


= Postfrontale. 


fr. 


= Frontale. 


prot. 


= Prooticum. 


hyo. 


= Hyomandibulare. 


pt. 


= Posttemporale. 


iop. 


= Interoperculum. 


pter. 


= Pteroticum. 


mg. 


= Gulare medianum. 


Q- 


= Quadratum. 


mpt. 


= Metapterygoideum. 


sang. 


= Supraangulare. 


mx. 


= Maxillare. 


smx. 


= Supermaxillare. 


na. 


= Nasale. 


sob. 


= Suborbitale. 


op. 


= Operculum. 


sop. 


= Suboperculum. 


opist. 


= Opisthoticum. 


st. 


= Supratemporale. 


Orb. 


- Orbita. 


sy. 


= Symplecticum. 


pa. 


= Palatinum 1. 


vo. 


= Vomer. 


pal. 


= Palatinum II. 


38 


Morphologische Vorbemerkungen. 


enpt 


pas. 


aber die vergleichende Osteologie des Teleostomenschädels von palä- 
ontologischer Grundlage aus in Angriff genommen werden, eine 
gewaltige Arbeit, welche die Kräfte zahlreicher Forscher in Anspruch 
nehmen und lange Zeit erfordern würde. 

In den folgenden Darlegungen habe ich die bisher allgemein üb- 
liche Nomenklatur der Deckknochen des Teleostomenschädels einst- 
weilen beibehalten, da das Hauptziel der Darstellung, die Verwandt- 
schaftsverhältnisse der Fische 
einerseits und des höheren 
Vertebraten anderseits zu 
erörtern, dadurch nicht be- 
rührt wird. 

Die Knochen des Tele- 
ostomenschädels sind ihrer 
Entstehung nach entweder 
Ersatzknochen oder Haut- 
knochen, aber es ist mit- 
unter sehr schwierig, in ein- 
zelnen Fällen diese verschie- 
dene Herkunft genau festzu- 
stellen. Schon einige Male ist 
beobachtet worden, daß ein 
Hautknochen in tiefere Lagen 
hinabsinken kann, dann mit 
dem Knorpelschädel in innige 
Verbindung tritt und schließ- 
lich als ein Knorpelknochen 
entwickelt wird. Dies ist 
z. B. der Fall mit dem Pte- 
roticum (= „Squamosum") 
der jüngeren Actinopterygier. 
Auch das Umgekehrte kann 
eintreten, daß ein Knorpel- 
knochen zu einem Deck- 
knochen wird; dies ist nach den Untersuchungen von M.Sagemehl 
(Morpholog. Jahrb., XVII, 1891, S. 556 ff.) beim Opisthoticum 
( = Intercalare) der Fall, das ursprünglich ein Knorpelknochen war 
und in dieser Ausbildung auch noch bei Amia auftritt, aber bei 
den meisten jüngeren Actinopterygiern nicht mehr mit dem Knorpel 
verbunden erscheint. Mitunter kommt es auch zu Verschmelzungen 
zweier heterogener, übereinanderliegender Knochen, wie dies mit 
dem Postfrontale (ursprünglich ein Deckknochen) und dem Spheno- 
ticum (Knorpelknochen) der Fall ist; bei Amia sind beide Knochen 


prot 


opist 


Fig. 10. 

Schädelskelett von Amia calva, L., von der 
Unterseite. (Nach E. S. Goodrich.) 

Erklärungen der Abkürzungen vgl. Fig. 9. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


39 


pmx 


sop. 


Fig. 11. 

Schädelskelett von Amia calva, L., von der Seite gesehen. (Nach E. P. Allis 

aus E. S. Goodrich; Knochenbezeichnungen zum Teil abgeändert.) 

Erklärung der Abkürzungen vgl. Fig. 9. 


pto. 


pto 


na. 


B. 

fm. fm. 

Fig. 12. 

A. Hinterhaupt von Amia calva, L., Holozän. (Nach E. S. Goodrich.) 

B. Hinterhaupt von Salmo salar, L., Holozän. (Nach C. Bruch.) 


bo. 

exo. 

epo. 

fm. 

Kn. 

na. 


= Basioccipitale. 

= Exoccipitale. 

= Epioticum. 

= Foramen magnum. 

= Knorpel des Hinterhauptes (Occi- 

pitalknorpel). 
= Neurapophyse eines Wirbels, dessen 

Zentrum mit dem Basioccipitale 

verschmolzen ist. 


pa. 


pto. 

op. 

so. 

St. 

tf. 


Parasphenoid; zwischen ihm und 
dem Basioccipitale der Augen- 
muskelkanal (Myodoma) sichtbar. 
Pteroticum. 
Operculum. 
Supraoccipitale. 
Supratemporale. 
Temporalgrube. 


40 


Morphologische Vorbemerkungen. 


getrennt. 1 Im Folgenden sollen die im Teleostomenschädel gewöhn- 
lich unterschiedenen Knochen übersichtlich angeführt werden 2 : 

Basioccipitale (= Occipitale basilare), K. — Am Hinterende des 
Schädels die untere Grenze des Foramen magnum bildend; es 
umschließt das Vorderende der Chorda. Seine Endfläche (Ge- 
lenkfläche) gegen den ersten freien Wirbel ist konkav und wie 
die Endfläche eines Wirbelkörpers gestaltet (z. B. Amia, Fig. 10 
und 12, bö). 

Exoccipitale (= Occipitale laterale), K. — Schließt seitlich an das 
Basioccipitale an und bildet die seitliche Begrenzung des Foramen 
magnum (z. B. Amia, Fig. 12 exo). 


sang. 


pr. cor. 


2>rsp 


art. 


ang. 


in M. 


de. 


spl. dart. dart. 

Fig. 13. . 
Unterkiefer von Amia calva, L.; Innenansicht des rechten Unterkieferastes. 


(Nach Allis, aus E. S. Goodrich; zum Teil abgeändert.) 


ang. 

art. 

dart. 

de. 

mM. 


- Angulare. 
Articulare. 
= Dermarticulare. 
= Dentale. 
= Mentomandibulare. 


pr. cor. = Processus coronoideus. 

prsp. x = Praeoperculare anterius. 

prsp. 2 = Praeoperculare posterius. 

spl. = Operculare. 

sang. = Supraangulare. 


Basisphenoideum, K. — Ursprünglich paarig, später unpaarig. 
Schließt vorne in der Mittellinie der Schädelbasis an das Basi- 
occipitale nicht unmittelbar an, wie der gleich benannte Knochen 
der Tetrapoden, sondern ist von diesem durch das Prooticum 
getrennt (z. B. Salmo, Fig. 20, bsph.). Es fehlt häufig bei den 
jüngeren Actinopterygiern. 


1 E. P. Allis, On Certain Homologies of the Squamosal, Intercalar, Exocci- 
pital and Extrascapular Bones in Amia calva. Anatom. Anzeiger, XVI, 1899. 

2 K == Knorpelknochen, D = Deckknochen. Mit Ausnahme weniger Knochen, 
wie z. B. Supraoccipitale, Postoccipitale, Basioccipitale, Mesethmoideum, Praeeth- 
moideum, Dermcthmoideum medianum und einiger medianer Platten in der Sym- 
physenregion der Kiemenbögen sind alle Knochen des Teleostomenschädels paarig 
ausgebildet, die vorstehend genannten dagegen unpaarig. Die Vomeres, ursprüng- 
lich paarig, verschmelzen bei den phylogenetisch jüngeren Actinopterygiern zu einem 
unpaarigen, medianen Knochen (Vomer). 


Morphologische Vorbemerkungen. 


41 


Parasphenoide um, D. — Liegt über dem Basioccipitale und Basis- 
phenoid und reicht nach vorne 
bis zu den Vomeres (z. B. Amia, 
Fig. 10, pas, Salmo, Fig. 20, 
pas). 

Vorne r, D. — Stößt hinten an das 
Parasphenoid, vorne an das 
Praemaxillare. Mitunter be- 
zahnt (z. B. Amia, Fig. 10, vo, 
Salmo, Fig. 20, vo). 

Metapterygoideum,K. — Grenzt 
auf der Gaumenseite des Schä- 
dels vorne an das Entoptery- 


Sor. 


goid und seitlich außen an das 


Spir. 


Par. 


St. 


Pst. 


Ectopterygoid ; hinten stößt es 
an das Quadratum und Hyo- 
mandibulare an (z. B. Amia, 
Fig. 10, mpt; Gadus, Fig. 21, 
Mp). 

Entopterygoideum (= Meso- 
pterygoideum), D. — Zwischen 
Palatinum, Ectopterygoid und 
Metapterygoid gelegen. Mit- 
unter bezahnt; bei Amia zahn- 
los (Fig. 10, enpt). 

Ectopterygoideum (= Pterygoi- 
deum), D. — Vorne an das 
Palatinum, innen an das Ento- 
pterygoid und Metapterygoid 
grenzend (z. B. Amia, Fig. 10, 
ept). 

Palatinum (= Chondropalatinum, 
K). — Entsteht aus dem vor- 
deren Abschnitt des endochon- 
dralen Palatoquadratum und 
ist zuweilen deutlich vom zahn- 
tragenden Dermopalatinum ge- 
trennt (z. B. Amia, Fig. 10, 
pal, pä). 

Palatinum (— Dermopalatinum, 
D). — Zahntragender Haut- 
knochen; er kann einfach ausgebildet sein, 
an seiner Stelle zwei, sogar drei Knochen 


Fig. 14. 

Schädeldach von Acipenser sturio, L., von 
oben gesehen. Die zahlreichen Plättchen 
derRostralregion sind ebensowenig als Neu- 
erwerbungen zu betrachten wie die zahl- 
reichen Supratemporalia und Posttempo- 
ralia(Psf. u. Poe). (Nach E.S. Goodrich.) 


a. N. 


= vordere Nasenöffnung. 


p.N. 


= hintere Nasenöffnung. 


Fr. 


= Frontale. 


Op. 
Par. 


= Operculum. 
= Parietale. 


Poe. 


= Postoccipitale ( = medianes 


Prf. 


Posttemporale). 
= Praefrontale. 


Pst. 
Pto. 


= Posttemporale. 
= Pteroticum. 


R. 


= Rostralia. 


Sor. 

Spir. 

St. 


= Supraorbitale. 
= Spiraculare. 
= Supratemporale. 


aber zuweilen sind 
vorhanden (ob die 


42 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Fig. 15. 

Rekonstruktion des Schädels 

von Mesturus Leedsi, 
A. S. Woodward, aus dem 
oberen Jura (Oxford -Ton) 
von Peterborough in Eng- 
land, etwa Y2 na t- Größe. 
. (Nach A. Smith Wood- 
ward.) 


par. porb. pter. 


pmx. 


ct. 


Fig. 16. 
Rekonstruktion des Schädels von Macropoma Mantelli, Ag., aus der oberen Kreide 

Englands. (Nach E. S. Goodrich.) 


ant>. 


= Angulare. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


ct. 


= Cleithrum. 


pop. 


= Praeoperculum. 


cl. 


Clavicula. 


par. 


= Parietale. 


de. 


Dentale. 


porb. 


= Postorbitale. 


etil. 


Ethmoideum. 


pst. 


Posttemporale. 


fr. 


Frontale. 


pter. 


- Pteroticum. 


mi- 


Gulare laterale. 


sob. 


= Suborbitale. 


mx. 


Maxillare. 


sorb. 


= Supraorbitalplattenreihe. 


na. 
op. 


- Nasale. 
Operculum. 


sp. 


Operculare. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


43 


Mehrzahl primär oder sekundär, unsicher) (z. B. Amia, Fig. 10, 
pa, pal). 
Alisphenoideum, K. — Tritt in der Regel hinten mit dem Pro- 
oticum und Sphenoticum, vorne mit dem Orbitosphenoid in Ver- 
bindung (z. B. Salmo, Fig. 20, as). 

E. 


N. 


Fig. 17. 

Schädel von Lepidosteus viridis, Gm., 
von der Seite gesehen. (Nach A.Smith 
Wood ward, abgeändert von E.S. Good- 
rich, 1909.) 

An. = Adnasale. 

Ang. - Angulare (Dermarticulare?). 

De. = Dentale. 

En. - Ethmonasale.*) 

E. = Ethmoideum. 

Es. = Extrascapulare. 

Fr. = Frontale. 

lop. = Interoperculum. 

m. = Reihe der Maxillaria. 

Na. = Nasale. 

N. = Nasenöffnung. 

Op. = Operculum. 

Orb. - Orbita. 

Par. = Parietale. 

Pof. = Postfrontale. 

Pmx. = Praemaxillare. 

Po. = Mosaikplatten der Praeoper- 

cularregion. 

Pop. = Praeoperculum. 

Porb. = Ppstorbitale. 

Pier. = Pteroticum. 

Sang. = Supraangulare. 

Sorb. = Suborbitale. 

Spb. = Supraorbitale. 

Sop. = Suboperculum. 

St t = Supratemporale laterale. 

St 2 = Supratemporale medianum. 


Pmx. 


Na. 


*) Aus der Verschmelzung des Nasale 
mit einem Ethmoidalknochen entstanden. 


,,..- 


M. 


' 


M. 


,.' 


M. 


,'■ 


M. 


En. 
M. 


M. 


Fr. 


i 


M. 


1 


-M. 

...Sorb 


1 \ \ 


-- Spb 


i\\ 


Orb. 


*'**V* l 


\""~- 


Spb. 


\X"~~' 


' Pof. 


1 \l 


4T 


"' Par. 


VV^,' 


'- Pter. 


1 


'II 'S 


" St. t 
N St r 
% Es. 


Orbitosphenoideum, K. — ■ Liegt vor dem Alisphenoid und wird 
von einem großen Nervenloch durchbohrt (z. B. Salmo, Fig. 20, os). 

Prooticum (= Petrosum), K. — Liegt im vorderen Abschnitt der 
Gehörkapsel (z. B. Amia, Fig. 10, prot). 


44 


Morphologische Vorbemerkungen. 


sop 


spir. 


par. 


pst. 


Epioticum (= Occipitale externum), K. — Liegt an der oberen und 
inneren Seite der Gehörkapsel und tritt z. B. bei Amia mit dem 
Opisthoticum, Exoccipitale und Pteroticum in Grenzverbindung 
(z. B. Amia, Fig. 12, A, epo). 

Opisthoticum (= Intercalare), 
K. — Liegt hinter dem Pro- 
oticum und unter dem Pte- 
roticum (z. B. Amia, Fig. 10, 
opist.). 
Pteroticum (= Squamosum), 
K + D. — Zieht sich aus der 
Gehörregion auf die Ober- 
seite des Schädeldaches 
hinauf, wo es mit dem Fron- 
tale, Parietale und Supra- 
temporale in Grenzverbin- 
dung tritt (z. B. Amia, 
Fig. 10, pter; Fig. 12, A, pto). 
Sphenoticum (= dem basalen 
Abschnitt des „Postfron- 
tale" der Teleostomen, von 
diesem aber in einzelnen 
Fällen deutlich getrennt), K. 
— Liegt unter dem Post- 
frontale (D) und vor dem 
Prooticum (z. B. Salmo, 
Fig. 22, 4). 
Supraoccipitale (= Occipitale 
superius), K. — Nur bei 
jüngeren Teleostomen aus- 
gebildet, wo es als unpaariger 
Knochen den hinteren Ab- 
schluß des Schädeldaches 
bildet(z.B.Cyprinus, Fig. 23, 
soc). 
Posttemporale, D. — Liegt 
als paariger Knochen hinter 
dem Supratemporale an der 
hinteren Lateralecke des Schädeldaches (z. B. Amia, Fig.9, 10, 1 \,pt). 
Supratemporale (= Extrascapulare), D. — Bei primitiveren Formen 
(z. B. Rhizodopsis, Polypterus) sind beiderseits mehrere S. vor- 
handen , mitunter auch in der Mittellinie; einfach (z.B. bei 
Amia, Fig. 9, st). 


posp 


Fig. 18. 

Schädeldach von Polypterus bichir, Geoff., von 

oben gesehen. (Nach J. Müller, E. P. Allis 

und E. S. Goodrich.) Deutung der Knochen 

zum Teil abgeändert. 


an. 


Adnasale. 


eth. 


Ethmoideum. 


fr. 


= Frontale. 


mx. 


= Maxillare. 


op. 


= Operculum. 


Orb. 


Orbita. 


par. 


Parietale. 


pmx. 


Praemaxillare. 


pop. 


Praeoperculum. 


porb. 


- Postorbitale. 


posp. 


Postspiracularia. 


prsp. 


Praespiracularia. 


pst. 


Posttemporale. 


sop. 


Suboperculum. 


spi. 


= Spiraculum. 


spir. 


Spiraculare. 


st. 


Supratemporale. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


45 


Postoccipitale (= medianes Supratemporale), D. — Medianer, un- 
paariger Knochen, der beim Stör hinter dem mittleren Supra- 
temporale liegt und vielleicht mit einem primitiven, medianen 
Posttemporale identisch ist (Fig. 14, Poe). 


pmx 


pesp. 


Fig. 19. 


Synodontis schal, Sehn. — Schädelskelett von der Seite gesehen. (Nach C. B. Brühl, 
abgeändert von E. S. Goodrich.) — Die Kieferknochen sind stark reduziert, ge- 
trennte ,,ParietaIia" fehlen (wahrscheinlich mit dem Supraoccipitale verschmolzen), 
an das Schädeldach schließen sich mehrere neue Deckknochen an, welche die vor- 
deren Wirbel überdecken und sogar den ersten Dorsalstachel (?), sp lt umschließen. 


cl. 


= Cleithrum. 


pe. 


= Pectoralis. 


eth. 


= Mesethmoid. 


Pf- 


= Praefrontale. 


fr. 


= Frontale. 


pl. 


= sekundärer Deckknochen. 


iop. 


= Interoperculum. 


pmx 


. = Praemaxillare. 


md. 


= Mandibula. 


ptf. 


= Postfrontale. 


mx. 


= Maxiila. 


pts. 


= Pteroticum. 


na. 


= Nasenöffnung. 


pst. 


= Posttemporale. 


ns 2 


= Neurapophyse des 


zweiten 


Y. 


= dorsale Radialia. 


Wirbels. 


S Pl, 


sp 2 , sp 3 = Stacheln der Dorsalis. 


ob. 


= Oberkieferbärtel. 


soc. 


= Supraoccipitale. 


op. 


= Operculum. 


üb. 


= Mandibularbärtel. 


Or. 


= Orbita. 


Vi 


= vierter Wirbel, mit den vorderen 


pesp. 


= erster Stachel der Pektoralflosse. 


'mbeweglich verbunden. 


Parietale, D. — Meist getrennt vorhanden, aber mitunter (z. B. bei 
Siluridae) mit angrenzenden Knochen verschmolzen (z. B. Amia, 
Fig. 9, par). 

Postfrontale, D. ■ — Liegt über dem Sphenoticum, mit dem es in der 


46 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Regel verschmilzt, grenzt bei Amia an das Frontale, Pteroticum 
und Postorbitale (Fig. 9, 11, ptf.). 
Frontale, D. — Fast immer als getrennter, paariger Knochen ent- 
wickelt. Liegt auf dem Schädeldach zwischen den Augenhöhlen 
(z. B. Amia, Fig. 9, 11, fr). 

pro. 


pas. os 


pt. 


etp. 


Mck. 


art. 


ang. 


Fig. 20. 

Schädel von Salmo salar, L. (Lachs), der Länge nach durchschnitten; Innenansicht 

der rechtsseitigen Schädelhälfte. (Nach C. Bruch, umgezeichnet.) 

Orbitosphenoideum. 

Palatinum. 

Parasphenoideum. 

Praemaxillare. 

Prooticum. 

Ectopterygoideum 

(= Pterygoid). 

Quadratum. 

Stylohyale. 

Supraoccipitale. 

Symplecticum. 

Vomer. 


ang. 


= Angulare. 


OS. 


art. 


= Articulare. 


pal. 


as. 


= Alisphenoideum. 


pas. 


bo. 


Basioccipitale. 


pmx 


bspli. 


Basisphenoideum. 


pro. 


de. 


= Dentale. 


pt. 


exo. 


= Exoccipitale. 


etp. 


= Entopterygoid. 


Q- 


hyo. 


Hyomandibulare. 


shy. 


Mck. 


Meckelscher Knorpel. 


so. 


mpt. 


Metapterygoideum. 


sy. 


mx. 


= Maxillare. 


vo. 


Praefrontale (= Ectethmoideum = Parethmoideum = Ethmoideum 
laterale), D. - - Bei Amia ein kleiner Knochen vor der Augenhöhle, 
zwischen Frontale, Nasale, Adnasale und vorderstem Suborbi- 
tale (z. B. Amia, Fig. 11, prf). 

Spiraculare, D. — Liegt als größter Knochen der Mosaikplattenreihe 
zwischen dem Parietale und Praeoperculum von Polypterus bichir 
(Fig. 18, spir.). 


Morphologische Vorbemerkungen. 


47 


Praespiracularia, D (nov. nom.). — Mit diesem Namen sind die 
kleinen knöchernen Mosaikplatten zu bezeichnen, die vor dem 
Spiraculare von Polypterus liegen (Fig. 18, prsp.). 

Postspiracularia, D (nov. nom.). — Liegen hinter dem Spiraculare 
und reichen bis an den Hinterrand des Schädeldaches (Fig. 18, posp). 


Hyp 


Fig. 21. 

Unterkiefer und Hyoidbogen eines Dorsches (Gadus morrhua, L.), in l / 2 nat - G r - 
(Nach S. H. Reynolds, Deutungen der Knochen zum Teil abgeändert.) 


Ang. 


= Angulare. 


Hyp. 


= Hypohyale. 


Art. 


= Articulare. 


Mp. 


= Metapterygoid 


Br. 


= Branchiostegale. 


Pal. 


= Palatinum. 


Cer. 


= Ceratohyale. 


Pte. 


= Ectopterygoid 


De. 


= Dentale. 


Q. 


= Quadratum. 


Enpt. 


= Entopterygoid. 


Sty. 


= Stylohyale. 


Epi. 


= Epihyale. 


Sy. 


= Symplecticum. 


Hyo. 


= Hyomandibulare. 


Uro. 


= Urohyale. 


Postorbitale, D. — Entweder treten hinter dem die Augenhöhle un- 
mittelbar anschließenden Ring kleiner Knochenplättchen (Circum- 
orbitalia oder Suborbitalia oder Supraorbitalia) viele Postorbitalia 
(z. B. Gadus, Fig. 24, pob) oder nur wenige (z. B. Lepidosteus, 
Fig. 17, Porb.) oder nur eines auf (z. B. Macropoma, Fig. 16, porb). 

Circumorbitalia, D. — Unter dieser Bezeichnung werden alle Mosaik- 
platten des inneren Augenringes zusammengefaßt. Mitunter 
unterscheidet man aber auch 

Suborbitalia, D, als die vor und unter der Orbita liegenden und als 


48 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Supraorbitalia, D, die über der Orbita liegenden kleineren oder 
größeren Knochenplättchen, während die vor der Orbita ge- 
legenen Plättchen zuweilen auch als 


12 6 " 13 


27 26 


Fig. 22. 
Seitenansicht des Schädels von Salmo salar. (Nach W. K. Parker.) 


3- 
4- 
5- 


7- 
8. 


i. Supraoccipitale. 
2. Epioticum. 

Pteroticum. 

Sphenoticum. 

Frontale. 
6. Dermethmoideum medianum. 

Parietale. 

Nasale. 

Suborbitale. 

Suborbitale. 
ii. Supraorbitale. 
i2. Knorpeliger Sclerotikalring. 

Verknöcherung im Sklerotikalring. 

Entopterygoideum. 

Metapterygoideum. 
16. Palatinum. 
ij. -Supermaxillare. 
18. Quadratum. 


9- 

10. 


13- 
14. 

15- 


ig. Maxillare. 

20. Praemaxillare. 

21. Articulare. 

22. Angulare. 

23. Dentale. 

24. Hyomandibulare. 

25. Symplecticum. 

26. Epihyale. 

27. Ceratohyale. 

28. Hypohyale. 
2Q. Glossohyale. 

30. Operculum. 

31. Suboperculum. 

32. Interoperculum. 

33. Praeoperculum. 

34. Supratemporale. 
55. Branchiostegalia. 
36. Urohyale. 


Antorbitalia, D, unterschieden werden (vgl. Fig. 17, sorb; Fig. 11, sorb; 

Fig. 24, sbo.) 1 
Nasale, D. - - Liegt als paariger Knochen vor den Frontalia und bildet 

die hintere Grenze der Nasenöffnung (z. B. Amia, Fig. 9, na). 


1 Als „Antorbitale" wäre auch jener Knochen zu bezeichnen, der von vielen 
Autoren fälschlich mit dem Lacrymale der Tetrapoden homologisiert wird; es 
käme übrigens nur das Adlacrymale in Betracht, da Lacrymale = Praefrontale ist. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


49 


Ad nasale, D. — Liegt außerhalb seitlich von Nasale und bildet die 
Außengrenze der Nasenöffnung (z. B. Amia, Fig. 9, adn.). 

Lateral linienknochen, D. — Kleine Hautknochenplättchen im Be- 
reiche der Laterallinie, die oberhalb des Hyomandibulare ver- 
läuft (z. B. Gadus, Fig. 24, lo). 

meth. pmx. 


2xp 


Fig. 23. 

Schädeldach von Cyprinus carpio L., von oben gesehen. Deutung der Knochen 

nach E. S. Goodrich, 1909. 


epo. 


= Epioticum. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


eth. 


= Praeethmoideum 


(Rostrale). 


pop. 


= Praeoperculum. 


fr. 


= Frontale. 


ptf. 


= Postfrontale. 


meth. 


= Mesethmoideum. 


pto. 


= Pteroticum. 


mx. 


= Maxillare. 


sbo lt 


sbo 2 = Suborbitalia. 


op. 


= Operculum. 


sob. 


= Supraorbitale. 


pal. 


= Palatinum. 


soc. 


= Supraoccipitale. 


pa. 


= Parietale. 


spt. 


= Supratemporale. 


Pf. 


= Praefrontale. 


st. 


= vorderes Supratemporale 


Operculum, D. — Hauptknochen des (gewöhnlich) vier Knochenplatten 
umfassenden Kiemendeckel (Opercular-)Apparates und stets unter 
diesen zuhöchst gelegen (z. B. Amia, Fig. 11, op). 

Suboperculum, D. — Liegt unter dem Operculum (z.B. Amia, 
Fig. 11, sop). 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 4 


50 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Interoperculum (= Infraoperculum), D. — Liegt unter dem Sub- 
operculum (z. B. bei Amia, Fig. 11, iop). 

Praeoperculum , D. — Liegt vor den drei hinteren Opercularknochen 
(Operculum, Suboperculum, Interoperculum) und besitzt meist 
eine mondsichelförmige Gestalt (z.B. Amia, Fig. 11, pop). 


fr. pf. 


art. ang. q. 

Fig. 24. 

Schädel von Gadus morrhua L., der im Vergleiche mit dem von Amia (Fig. 11) 
eine beträchtliche Reduktion der Deckknochen in der Region hinter der Orbita zeigt 
und ferner durch die hochgradige Spezialisation der Kiefer auffällt. Zu beachten 
ist die Neubildung von kleinen Knochenplättchen im Bereiche der Seitenlinie (lo). 
(Nach E. S. Goodrich, zum Teil nach F. J. Cole; unbedeutend abgeändert.) 


ang. 


= Angulare. 


oc. 


= Kamm des Supraoccipitale 


art. 


= Articulare. 


op. 


= Operculum. 


b. 


= Unterkieferbärtel. 


Pf- 


= Praefrontale. 


d. 


= Dentale. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


fr. 


= Frontale. 


pob. 


= Postorbitale. 


hm. 


= Hyomandibulare. 


pop- 


= Praeoperculum. 


wp. 


= Interoperculum. 


pst. 


= Posttemporale. 


lo. 


= Knochen der Seitenlinie. 


</• 


= Quadratum. 


mpt. 


= Metapterygoid. 


sbo. 


= Suborbitale. 


mx. 


= Maxiila. 


sop. 


= Suboperculum. 


n. 


= Nasale. 


sy. 


= Symplecticum. 


Supermaxillare 1 (= Jugale), D. — Unter dieser Bezeichnung wird 
mitunter ein über dem Oberkieferknochen (Maxillare) liegender 
Hautknochen ausgeschieden. Von einer Homologie mit dem 
Supramaxillare oder Jugale der Tetrapoden kann wohl keine 
Rede sein (z. B. Amia, Fig. 11, smx; Sahno, Fig. 22, [17]). 


1 Bisher meist Supramaxillare genannt und hier in Supermaxillare ab- 
geändert, um jeden Irrtum auszuschließen. 


Morphologische Vorbemerkungen. 51 

Maxillare, D. — Meist mit Zähnen besetzt. Wahrscheinlich ident mit 
dem Supramaxillare der höheren Vertebraten (Tetrapoden). Es 
scheint, was nach den Verhältnissen bei Acipenser sturio (Fig. 14) 
und Lepidosteus (Fig. 17) zu schließen ist, aus der Verschmelzung 
einer größeren Zahl von kleinen Randplatten des Kiefers ent- 
standen zu sein. 

Praemaxillare, D. — Meist mit Zähnen besetzt. Bildet das Vorder- 
ende der Schnauze (z. B. Amia, Fig. 11, pmx). 

Rostralia, D. — Kleine Mosaikplatten der Schnauzenregion (z. B. 
Acipenser, Fig. 14, R.). 

Septomaxillare, D? — Kleiner Knochen, der zuweilen in der Nasal- 
kapsel auftritt (z. B. bei Amia). Vielleicht ist er in der Tat mit 
dem gleich benannten Knochen der höheren Vertebraten identisch. 

Mesethmoideum (— Ethmoideum medianum), K. — Mediane Ver- 
knöcherung des knorpeligen Primordialcraniums am Vorderende 
der Schädelbasis (z. B. Cyprinus, Fig. 23, mäh.). 

Dermethmoideum medianum, D. — Medianer Hautknochen über 
dem Mesethmoidalk'norpel (z. B. Salmo, Fig. 22, [6]). 

Praeethmoideum, D. — Das Vorderende der Ethmoidalregion ist in 
einigen Fällen mit einem kleinen, vor dem Mesethmoideum der- 
male gelegenen Knochen bedeckt; dieser Knochen ist nicht einem 
der Rostralia von Acipenser homolog, sondern eine sekundäre 
Neubildung (z. B. bei Cyprinus, Fig. 23, etil). 

Hyomandibulare, K. — Einer der wichtigsten Knochen des Schädels. 
Tritt oben mit dem Knorpelcranium in (hyostyle) Verbindung 1 , 
vorne und unten grenzt es an das Metapterygoideum und Sym- 
plecticum und entsendet nach hinten einen Fortsatz, der mit 
dem Operculum artikuliert (z. B. Gadus, Fig. 24, hm und 21, Hyo; 
Salmo, Fig. 20, hyo). 

Symplecticum, K. — Zwischen Hyomandibulare und Quadratum ge- 
legen (z. B. Gadus, Fig. 24, sy und 21, Sy, Amia, Fig. 10, sy). 2 

Quadratum, K, — Bildet das Unterkiefergelenk und tritt mit dem 
Articulare in Verbindung (z. B. Gadus, Fig. 21, Q; Salmo, 
Fig. 20, q). 

Articulare, K. — Verknöcherung des Hinterabschnittes des Meckel- 
schen Knorpels; die Gelenkgrube gegen das Quadratum ist tief 
ausgehöhlt (z. B. Salmo, Fig. 20, art; Gadus, Fig. 21, Art). 

Angulare, D. — Liegt unter dem Articulare und bildet das hintere 
und untere Ende des' Unterkiefers (z.B. Gadus, Fig. 21, Aug.; 
Salmo, Fig. 20, ang.; Amia, Fig. 13, ang). 


1 Hauptsächlich mit dem Pteroticum, zum Teil auch mit dem Sphenoticum. 

2 Fehlt bei Polypterus, den Welsen und Aalen. 

4 * 


52 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Dentale, D. — Der Hauptknochen des Unterkiefers, zahntragend (z. B. 
Amia, Fig. 13, de.; Gadus, Fig. 24, d; Salmo, Fig. 20, cf^). 


rf- *?• *\ 


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qpu+exo. 


da. sa S 


de . M. ög. 


ort. L^dk£=i^\k 


bhy. hyh 


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B. 


D. 


Fig. 25. Lepidosteus osseus, L. 

A. Schräge Seitenansicht des Hinterteiles des Schädels; B. Innenansicht des rechts- 
seitigen Opercularapparates und der an die Kiefer anschließenden Region, vorne 
abgebrochen; C. Innenansicht des rechten Unterkiefers (Hinterende); D. Unterer 
Abschnitt des Hyoidbogens, zu B. gehörig. Knorpel punktiert. (Nach E. S. Good- 
rich, Deutung der Knochen zum Teil abgeändert.) 


flg. 


= Angulare. 


mt. 


— Metapterygoid. 


(//'/. 


= Articulare. 


op. 


= Operculum. 


bhy. 


= Basihyale. 


opi. 


= Opisthoticum (nach E. S. Good- 


ho. 


= Basioccipitale. 


rich auch das Exoccipitale um- 


br. 


= Branchiostegale. 


fassend). 


cli. 


= Ceratohyale. 


pa. 


= Parietale. 


da. 


= Postspleniale (?). 


p. ar. 


= Processus articularis für das Meta- 


de. 


= Dentale. 


pterygoid. 


dp. 


= Dermopalatinum. 


pas. 


= Parasphenoid. 


ehy. 


= Epihyale. 


pop. 


= Praeoperculum. 


ep. 


= Epioticum. 


pro. 


= Prooticum. 


exo. 


= Exoccipitale (nach E. S. Good- 


pt. 


= Ectopterygoid. 


rich Neurapophysen des vor- 


pter. 


= Pteroticum. 


dersten Wirbels). 


ptf. 


= Postfrontale. 


fr. 


- Frontale. 


q- 


= Quadratum. 


hy. 


Hyomandibulare. 


sy. 


= Symplecticum. 


hyh. 


= Hypohyale. 


sag. 


= Supraangulare. 


wp. 


- Interoperculum. 


sob. 


= Suboperculum. 


M. 


= Meckelscher Knorpel. 


sp. 


= Operculare. 


ms. 


= Entopterygoid. 


St. 


= Supratemporale. 


Infradentale, D. - Unter dem Dentale liegen bei primitiven Teleo- 
stomen (z. B. bei den Crossopterygiern Rhizodopsis und Glypto- 
lepis (Fig. 121) mehrere kleine Hautknochen. Bei den jüngeren 
Teleostomen sind sie verloren gegangen. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


53 


Gulare laterale, D. — Bei primitiveren Teleostomen sind unterhalb 
der Infradentalia oder unmittelbar unter dem Dentale mehrere 
in einer Reihe stehende Kehlplatten (Jugularia) vorhanden. Das 
vorderste Element dieser Reihe pflegt vergrößert zu sein (z. B. 
bei Gonatodus, Fig. 27). 


Fig. 26. 

Schädel von Glyptopomus aus dem Old Red Sandstone Schottlands. 

(Nach Th. H. Huxley, zum Teil abgeändert von E. S. Goodrich.) 

A. Schädel von unten, B. Schädel von oben. 


da. 


= Clavicula. 


pi. 


= Foramen pineale 


clei. 


= Cleithrum. 


pm. 


= Praemaxillare. 


e. 


= Ethmoideum. 


pop. 


= Praeoperculum. 


fr. 


= Frontale. 


por. 


= Postorbitale. 


lg- 


= Gulare laterale. 


ptf. 


= Postfrontale. 


md. 


= Mandibula. 


pto. 


= Pteroticum. 


mx. 


= Maxillare. 


sei. 


= Supraclavicula. 


Or. 


= Orbita. 


sop. 


= Suboperculum. 


op. 


= Operculum. 


St. 


= Supratemporale. 


pa. 


= Parietale. 


v g- 


= Gulare ventrale. 


pfr. 


= Praefrontale. 


Gulare median um, D. — Unpaare Gularplatte, die das Verbindungs- 
stück zwischen beiden lateralen Gülarplattenreihen herstellt (z. B. 
Gonatodus, Fig. 27). Es ist noch vorhanden bei Amia (Fig. 11, mg), 
aber bei den jüngeren Actinopterygiern mit Ausnahme der Elo- 
piden verloren gegangen. Es fehlt aber auch schon bei primi- 
tiveren Typen (z. B. bei Glyptopomus, Fig. 26). 

Gulare ventrale, D. — Paarige Kehlplatten, die sich mitunter fast 
über die ganze Länge der Kehle erstrecken (z. B. Glyptopomus, 
Fig. 26, vg) und zwischen den Reihen der Gularia lateralia liegen. 


54 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Mentomandibulare (= Mento-Meckelian Bone), K. — Verknöche- 
rung des Vorderendes des Mecke Ischen Knorpels (z. B. Amia, 

Fig. 13, mM). 
Operculare (= Spleniale), D. — Bezahnter Hautknochen auf der 
Innenseite des Unterkiefers. Bei primitiveren Teleostomen vor- 
handen; bei den älteren Actinopterygiern erhalten, z.B. bei 
Cheirodus, Polyodon, Amia, aber bei den phylogenetisch jüngeren 
Actinopterygiern verloren gegangen (Amia, Fig. 13, spl). 
Praeoperculare anterius (nov. nom.), D. — Bezahnter Hautknochen 
auf der Innenseite des Unterkiefers. Nur bei primitiven Typen 

vorhanden. Bildet das vorderste 
Element der Opercular(Splenial-) 
knochenreihe (z. B. Amia, Fig. 13, 
prsp. i). 
Praeoperculare posterius, D (nov. 
nom.). — Bezahnter Hautknochen 
zwischen dem Praeoperculare ante- 
rius und dem Operculare (z. B. Amia, 
Fig. 13, prsp. 2). 
Supraangulare, D. — Liegt auf der 
Außenseite zwischen Dentale und 
Articulare und auf der Innenseite 
zwischen Dentale und D'ermarticu- 
lare (z. B. Amia, Fig. 13, sang und 
1 1, söng; Lepidosteus, Fig. 17, Sang). 
Bei den jüngeren Actinopterygiern 
fehlend. 

Complementare (= Coronoideum), D. 
— Von verschiedenen Autoren wird das Vorhandensein dieses 
Knochens im Unterkiefer der Teleostomen angegeben, aber es ist 
fraglich, ob in diesen Fällen nicht eine Verwechslung mit dem 
Dermarticulare vorliegt. 
Dermarticulare, D. — Dieser Knochen ist häufig mit dem Articulare 
verwechselt worden, ist aber ein von diesem unabhängiger Haut- 
knochen (seine Lage und Grenzen sind ersichtlich z. B. bei Amia, 
Fig. 13, dort; Lepidosteus, Fig. 17, AngT). 
Praedentale (= Praesymphyseale), D. — Unpaarer, bezahnter Haut- 
knochen am Vorderende des Unterkiefers von Aspidorhynchus 
(Fig. 166). Ähnliche (ob homologe?) Bildungen sind bei den 
Onychodontiden beobachtet worden. Die mediane Zahnreihe 
von Campodus scheint in morphologischer Hinsicht dem Prae- 
dentale der Onychodontiden und Aspidorhynchiden vergleichbar 
zu sein ; in allen Fällen handelt es sich jedoch um sekundäre und 


Fig. 27. 

Unterseite des Schädels von Gona- 
todus pLinctatus, Ag., ein Palae- 
oniscide aus dem unteren Karbon 
von Wardie (Schottland). (Nach 
R. H. Traquair, 1877.) 


Morphologische Vorbemerkungen. 55 

nicht um primäre Bildungen, die unabhängig voneinander ent- 
standen sind. 
Stylohyale (= Interhyale), K. — Das oberste Stück des Zungenbein- 
bogens (Hyoidbogens), das mit dem Symplecticum artikuliert 
(z. B. Salmo, Fig. 20, shy; Gadus, Fig. 21, Sty). 1 

Epihyale, K. — Schließt unten an das Stylohyale an (z. B. Gadus, 
Fig. 21, Epiy 

Ceratohyale, K. — Schließt unten an das Epihyale an (z. B. Gadus, 
Fig. 21, Cer). 

Hypohyale, K. — Schließt unten an das Ceratohyale an (z. B. Gadus, 
Fig. 21, Hypo). 

Glossohyale (= Basihyale), K. — Die Hyoidbögen beider Körper- 
hälften werden durch diesen median gelegenen, unpaaren, meist 
zahntragenden Knochen verbunden (z. B. Salmo, Fig. 22 [29]). 

Urohyale (= Basibranchiostegale), K. — Zwischen den beiderseitigen 
Hypohyalia liegt eine unpaare dreieckige Platte, die nur bei 
den jüngeren Actinopterygiern beobachtet worden ist; wahrschein- 
lich sind jedoch die paarig entwickelten Knochen, die bei Po- 
lypterus an derselben Stelle liegen, dem Urohyale homolog 
(z. B. Salmo, Fig. 22 [36]; Gadus, Fig. 21, Uro). 

Pharyngobranchiale, K. — Das oberste Stück der Elemente (Bran- 
chiostegalia) je eines Kicmenbogens, in dei Regel nur bei den 
vordersten ausgebildet; ursprünglich auch an den hinteren vor- 
handen (z. B. Scyllium, Fig. 6 [15]). Die aus den vier vordersten 
Pharyngobranchialia verschmolzene, zahntragende Platte im 
Kiemenkorb von Gadus wird als Suprapharyngeale be- 
zeichnet. 

Epibranchiale, K. — Schließt sich als zweites Stück des Kiemen- 
bogens unten an das Pharyngobranchiale an (vgl. Scyllium, 
Fig. 6 [16]). 

Ceratobranchiale, K. — Schließt sich als drittes Stück des Kiemen- 
bogens unten an das Epibranchiale an (vgl. Scyllium, Fig. 6 [17]). 

Hypobranchiale, K. — Schließt sich in den vorderen Kiemenbögen 
als viertes Stück unten an das Ceratobranchiale an. 

Basibranchiale (= Glossobranchiale), K. — Unpaares Verbindungs- 
stück der beiderseitigen Hypobranchialia. 


1 „Since, however, the interhyal (stylohyal) probably corresponds to the epi- 
branchial in the posterior arches, and should be called epihyal, it is possible that 
the „epihyal" ossification below it does not represent an dement found separate in 
the lower forms." (E. S. Goodrich, Fishes, 1. c, 1909, p. 323.) 

2 E. S. Goodrich (1. c, p. 272) identifiziert auch das Epihyale mit dem 
Interhyale (vgl. oben). 


56 Morphologische Vorbemerkungen. 

Infrapharyngeale, K. — Unpaare, zahntragende Platte, zuweilen 
als obere Deckplatte des 4. und 5. Basibranchiale ausgebildet 
(z. B. bei Gadus). 


Daß die Nomenklatur einzelner dieser Knochen des Teleostomen- 
schädels sehr verschieden angewendet wird, wodurch manche Irrtümer 
entstehen müssen, und daß eine neue, gründliche Inangriffnahme der 
vergleichenden Osteologie des Teleostomenschädels eine dringende Not- 
wendigkeit wäre, mag durch folgende Tabelle illustriert werden. 

Zu den vorstehend angeführten Knochen treten in der Gruppe der 
Ostariophysi noch folgende Elemente hinzu: 

Ossicula Weberiana. — Unter diesem Namen bezeichnet man vier 
Knöchelchen, die in der Gruppe der Ostariophysi (Cyprinidae, 
Siluridae, Characinidae, Gymnotidae) in Kettenform die 
Schwimmblase mit dem Gehörorgan verbinden. Da sie nur bei 
den Ostariophysi ausgebildet sind, stellen sie zweifellos eine Neu- 
erwerbung vor, die diesem Stamme eigentümlich ist und sind 
daher für die Stammesgeschichte der Fische von geringer Be- 
deutung. Man unterscheidet folgende Webersche Knöchelchen: 
Tripus, Intercalarium, Scaphium, Claustrum. 1 

Tripus. — Wird als die modifizierte Rippe des 3. Wirbels betrachtet 
(Sagemehl 2 ). Der hinterste der vier Wirbelknochen. 

Intercalarium. — Wird (von Wright 3 ) als der modifizierte Neural- 
bogen des 2. Wirbels betrachtet. Liegt vor dem Tripus und ist 
mit diesem wie mit dem vor ihm gelegenen Scaphium durch ein 
Ligament verbunden. 

Scaphium. — Wird von Wright als der modifizierte Neuralbogen 
des 1. Wirbels angesehen. 

Claustrum. — Wird von Wright als der modifizierte Dornfortsatz 
des 1. Wirbels angesehen. 4 


1 Wenn Tripus = Maileus, Scaphium = Stapes, Intercalarium = Incus gestellt 
wird, so ist dieser Versuch einer Homologisierung nicht einmal durch gleiche physio- 
logische Funktionen dieser Knochen berechtigt. 

2 M. Sagemehl, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. und 
IV. Teil, Morphol. Jahrb. X, 1884 und XVII, 1891. 

3 R. R. Wright, On the Skull and Auditory Organ of the Siluroid Hyophthal- 
mus. Transactions Roy. Soc. Canada, 1885. 

1 M. Sagemehl und ebenso B. Grassi betrachten das Claustrum als einen 
modifizierten Teil des Schädels. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


57 


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6Q Morphologische Vorbemerkungen. 

Bei den höheren Vertebraten (Reptilien, Vögeln und Säugetieren) 
treten aus dem Schädelraume (Schädelkapsel) zwölf Nervenpaare ent- 
weder durch separate oder durch für mehrere Nerven gemeinsame Öff- 
nungen (Foramina) an der Schädelbasis aus. Meistens tritt der N. tri- 
geminus mit seinen drei Ästen durch je ein separates Foramen für jeden 
Ast aus. Wir haben folgende Schädelnerven bei den Reptilien, Vögeln 
und Säugetieren zu unterscheiden (Fig. 28): 

I. Nervus olfactorius (Riechnerv), tritt in der Regel aus durch 

das Foramen olfactorium. 
II. Nervus opticus (Sehnerv), tritt in der Regel aus durch das 
Foramen opticum. 

III. Nervus oculomotorius (erster Augenbewegungsnerv), tritt in 

der Regel aus durch das Foramen oculomotorium oder 
durch das F. lacerum anterius. 

IV. Nervus trochlearis (zweiter Augenbewegungsnerv), tritt in der 

Regel aus durch das Foramen trochleare oder durch das 
F. lacerum anterius. 
V. Nervus trigeminus (= quintus) (dreigeteilter Nerv), tritt in 
der Regel aus durch das Foramen prooticum (mit alien 
drei Ästen) 
oder, wenn jeder Ast für sich austritt, 

der erste Ast durch das Foramen lacerum anterius, 
der zweite Ast durch das Foramen rotundum, 
der dritte Ast durch das Foramen ovale. 
VI. Nervus abducens (dritter Augenbewegungsnerv), tritt in der 
Regel aus durch das Foramen abducens oder durch das 
F. lacerum anterius. 
VII. Nervus facialis (Gesichtsnerv), tritt in der Regel aus durch 

das Foramen stylomastoideum. 
VIII. Nervus acusticus (Hörnerv), tritt in der Regel aus durch den 
Meatus auditorius internus oder durch das Foramen stylo- 
mastoideum. 
IX. Nervus glossopharyngeus (Zungen-Rachennerv), tritt in der 
Regel aus durch das Foramen glossopharyngeum oder durch 
das F. lacerum posterius. 
X. Nervus vagus (herumschweifender Nerv), tritt in der Regel aus 

durch das Foramen accessorium. 
XI. Nervus accessorius (Beinerv), tritt in der Regel aus durch das 

Foramen accessorium. 
XII. Nervus hypoglossus (Zungenfleischnerv), tritt in der Regel aus 
durch das Foramen condyloideum, 
(eventuell in zwei Ästen) durch das F. cond. anterius und F. cond. 
posterius. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


61 


/. 


/. 


Ha. Seh. par. 


B. 


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XII. XL 


III. VI. V. VII. 


Fig. 28. 

Reptiliengehirn, A von oben, B von unten, C von links gesehen. Etwas schematisiert. 

(Nach J. E. V. Boas, zum Teil abgeändert.) 


/. — XII. = Gehirnnerven. opt. L. 

par. = Parietalorgan (Parietalauge). hi. 

pin. = Pinealorgan (Epiphyse). R. 

pa. = Paraphyse. K. 

hyp. = Hypophyse (Glandula pitui- 

taria). Seh. 

Tr. = Trichter (Infundibulum). 

ol]. L. = Lobus olfactorius. Ha. 


Lobus opticus. 
Hinterhirn (Cerebellum). 
Nachhirn. 

Knochen des Schädeldaches, 
durchbrochen vom Seh. 
Scheitelloch (Foramen parie- 
tale). 
Haut des Schädels. 


62 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Pa. 


Unter diesen zwölf Nervenpaaren sind jedoch nur die vorderen 
zehn als ursprüngliche Schädelnerven zu betrachten, da bei den höheren 

Vertebraten durch Einbeziehung ver- 
schiedener Rückenmarksnerven in das 
Schädelinnere noch der XII. Nerv 
(Hypoglossus) dazugetreten ist, der 
aus der Vereinigung mehrerer Einzel- 
nerven hervorging. Der XI. Nerv 
(Accessorius) ist als eine Abspaltung 
des X. (Vagus) anzusehen. Aus die- 
sem Grunde unterscheidet man die 
zehn vorderen Nervenpaare als ,,Ur- 
schädelnerven"(paläokraniale Nerven), 
die den XII. Nerven bildende Gruppe 
von Rückenmarks- oder Spinalnerven 
als ,, Neuschädel- nerven" (neokraniale 
Nerven). 

Der den Fischen eigentümliche 
,, Seitennerv" (Nervus lateralis), der 
vom X. Nerven aus abzweigt, steht 
mit der,, Seitenlinie" oder dem,, Seiten- 
kanal" der Fische (Fig. 29) in Ver- 
bindung und repräsentiert ein Haut- 
sinnesorgan. Er ist auch bei Am- 
phibienlarven vorhanden und wahr- 
scheinlich auch bei jenen Stegocepha- 
len vorhanden gewesen, die auf dem 
Schädeldach die sog. ,, Schleimkanäle" 
aufweisen ; bei Micrerpeton caudatum aus dem Karbon von Illinois hat 
Moodie(1908) die Seitenlinie in der Schwanzregion nachweisen können, 
wo sie in ähnlicher Weise wie bei der Larve des lebenden Necturus 
maculatus ausgebildet ist. 1 


Fig. 29. 

Die Schleimkanäle des Schädels von 
Polypterus. (Nach G. Baur und R. 
H. Traquair, aus R. L. Moodie.) 

N. = , Nasenöffnung. 
Orb. = Orbita. 
Fr. = Frontale. 
Pa. = Parietale. 
Sk. = Seitenkanal. 
(Vgl. Fig. 26.) 


1 Roy L. Moodie, The Lateral Line System in Extinct Amphibia. The Journal 
of Morphology, Vol. XIX, 1908, p. 511. 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata). 

In der Gegenwart treten uns in den marinen Myxiniden und 
den marinen, fluviatilen und lacustrinen Petromyzodontiden Typen 
entgegen, deren allgemeine Organisation im Vergleiche zu den Fischen 
als außerordentlich tiefstehend zu betrachten ist. Schon vor langer 
Zeit hat sie L. Agassiz (1857) von den ,, Fischen" getrennt und wenn, 
sie auch in neuerer Zeit von manchen Forschern wieder diesem Stamme 
eingereiht werden, so kann doch keinem Zweifel unterliegen, daß sie 
sich in zahlreichen Merkmalen so durchgreifend von den Fischen unter- 
scheiden, daß die phylogenetische Sonderstellung der Rundmäuler 
durch ihre Abtrennung als eigene Klasse vollauf gerechtfertigt er- 
scheint. Freilich ist ein Großteil ihrer morphologischen Merkmale auf 
Rechnung einer hochgradigen, einseitigen Spezialisation und nicht auf 
die primitive phylogenetische Stufe zu setzen, die sie den Fischen 
gegenüber einnehmen. Wenn wir, wie dies jetzt wohl allgemein 
geschieht, die Anaspida den Fischen zurechnen, so verschwinden 
manche der scharfen Gegensätze und wir werden zu der Annahme 
gedrängt, daß die Cyclostomen einen mit den Anaspiden aus gleicher 
Wurzel entsprossenen Stamm bilden, der sich allerdings schon sehr 
frühzeitig abgezweigt und einseitig entwickelt hat. Das Fehlen der 
paarigen Flossen ist unter diesem Gesichtspunkte wohl als ein pri- 
märes Organisationsmerkmal anzusehen, aber andere Merkmale wie 
die aalförmige Körpergestalt, das Fehlen eines Schuppenkleides u. dgl. 
dürften wohl als sekundäre Spezialisationserscheinungen zu be- 
trachten sein. 

Der rein knorpelige Zustand des Skeletts der Cyclostomen ist wohl 
gleichfalls als primitives Merkmal zu bewerten. Nach den Unter- 
suchungen von H. Schauinsland scheinen sich in den segmentierten 
Partien der Wirbelsäule bei den Petromyzodontiden die Interdorsalia 


64 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


und Basidorsalia der Fische nachweisen zu lassen, doch ist die Homologie 
dieser Bogenelemente noch nicht gänzlich sichergestellt. Bei den Myxi- 
niden fehlen die Arcualia gänzlich. 

Die medianen Flossen bestehen entweder nur in einem niederen, 
um das Körperende geschlossen herumziehenden Hautsaum (z. B. bei 
Bdellostoma und Myxine) oder außer diesem noch aus zwei kleinen 
Dorsalflossen (z. B. bei Petromyzon fluviatilis). Die Medianflosse wird 
von Knorpelstrahlen gestützt, bei Myxine sind die terminalen Flossen- 
strahlen mit ihren Basen zu einer großen medianen Knorpelplatte ver- 
einigt, die sich dorsal, terminal und ventral um die Chorda dorsalis legt. 
Auf Schritt und Tritt begegnen wir einer derartigen Mischung von sehr 
primitiven und hochspezialisierten Zuständen. Besonders deutlich tritt 
uns dies im Baue der Kiemenregion entgegen. Bei Bdellostoma sind 
14 Paare freier und selbständiger Kiemenöffnungen vorhanden; diese 
hohe Zahl ist wohl nur als ein außerordentlich primitives Merkmal zu 
bewerten, in dem Bdellostoma viel tiefer steht als die Anaspiden. Aber 
bei Paramyxine sehen wir, daß die Zahl der Kiemenöffnungen bedeutend 
verringert ist (auf sechs) und daß sie sehr nahe zusammengerückt sind ; 
hierbei sind die vorderen Kiemenöffnungen ersichtlich nach hinten ver- 
lagert worden. Bei Myxine endlich sind die bei Paramyxine noch 
offenen sechs Kiemenlöcher zu einer einzigen, sehr weit hinten liegenden 
Kiemenöffnung verschmolzen. Diese eigenartige Spezialisierung ist 
cTurch die bohrende Lebensweise bedingt; der ganze, von Bdello- 
stoma über Paramyxine nach Myxine führende Umformungsprozeß der 
Kiemenregion ist daher als eine sekundäre Spezialisation und als An- 
passung an die Lebensweise anzusehen. Obwohl sich die Inger 
(Myxine) in tote Fische einbohren und nicht Schlammwühler sind, wie 
die Aale, so ist doch die physiologische Bedeutung der Verkleinerung 
der Kiemenöffnung dieselbe wie bei den Aalen und Muränen und somit 
als Konvergenzerscheinung zu betrachten. 

Der Saugmund sowie die übrigen Merkmale der Mundregion — 
z. B. Zunge, Hornzähne usf. — sind kaum als primitive, sondern als 
hoch spezialisierte Merkmale anzusehen. Freilich darf hierbei nicht 
übersehen werden, daß das Ansaugen eine Eigenschaft ist, die wir bei 
vielen Fischlarven und zwar namentlich bei solchen von primitiven 
Fischen vorfinden, wie die Larven von Amia, Lepidosteus, Acipenser, 
Lepidosiren und Protopterus zeigen. Das Vorhandensein eines Saug- 
mundes bei Palaeospondylus Gunni aus den Caithress Flagstones 
(Unterdevon) von Schottland kann daher nicht als ein zwingender 
Grund zur Einreihung dieses kleinen fossilen Fisches in die Klasse der 
Cyclostomcn betrachtet werden, von der bisher noch keine fossilen Ver- 
treter mit Sicherheit bekannt sind. 


Fische (Pisces). 65 

Klasse: Fische (Pisces). 

I. Unterklasse: Anaspida. 

Aus dem obersten Silur Schottlands hat R. H. Traquair 1 zwei 
Gattungen Fische beschrieben, welche zweifellos die primitivsten bisher 
bekannten Vertreter der ganzen Klasse sind. Gliedmaßen fehlen den 
beiden Gattungen vollständig, das Innenskelett ist mit Ausnahme 
des bei Lasanius an allen Exemplaren deutlich nachweisbaren, aus 
acht 2 Bögen bestehenden Kiemenkorbes nicht verkalkt gewesen und 
daher bei der Fossilisation zerstört worden. Bei Birkenia sind 
Schuppen vorhanden, die schienenförmig und in Längsreihen an- 
geordnet sind. Die Oberfläche der Schuppen ist sehr fein gerunzelt; 
über ihre histologische Struktur läßt sich jedoch bei dem Erhaltungs- 
zustand der sehr zartkörperig gewesenen Reste kein Urteil abgeben. 


Fig. 30. 

Rekonstruktion von Lasanius problematicus, Traquair, von links gesehen, in natür- 
licher Größe. — Obersilur (Downtonian) Schottlands. (Orig.-Rekonst.) 

Traquair hat eine Rekonstruktion von Birkenia entworfen, in der 
er die beiden dorsalen Längsschuppenreihen auf die rechte Körperseite 
projiziert; dies ist jedoch unrichtig, wie aus der entgegengesetzten 
Richtung der Schienen mit Sicherheit hervorgeht. Ebenso ist auch, 
wenigstens bei zwei der von Traquair abgebildeten Exemplare, ein 
Teil der ventralen Schuppenreihen, besonders in der vordersten Körper- 
region hinter dem Schädel, infolge Verdrückung bei der Fossilisation, 
auf die andere Körperseite hinübergequetscht, so daß das restaurierte 
Bild dieses Fisches ganz anders ist als die von Traquair entworfene 
Rekonstruktion. Jaekel 3 hat die Ansicht ausgesprochen, daß Tra- 
quair die Rückenlinie mit der Bauchlinie verwechselt habe, aber diese 


1 R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological 
Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions 
R. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, Part 3, Nr. 32, 1899, p. 827—864, 5 pl. — Supple- 
mentary Report etc., ibidem, Vol. XL, Part 4, Nr. 33, 1904, p. 879—888, 3 pl. 

2 Bei Pterolepis (vgl. unten) sind beiderseits je zehn Kiemenöffnungen vor- 
handen. 

3 O. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 37. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 5 


66 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Meinung beruht auf einem Irrtum; die von Traquair angenommene 
Orientierung des Körpers von Birkenia elegans ist, abgesehen von der 
unrichtigen Deutung des Verlaufes und der Ausdehnung der Schienen- 
reihen, richtig. 1 Die Schienenschuppen scheinen sehr zart gewesen zu 
sein; die eigentümliche Richtung derselben an zwei Exemplaren, die 
Traquair abbildete, ist wohl auf eine Einsenkung der Weichteile in 
der vorderen Darmregion zurückzuführen. Daß die Reste dieses Fisches 
bei der Fossilisation stark geschrumpft sind, zeigt ein Vergleich der 
drei von Traquair abgebildeten Exemplare. 

Die beiden Gattungen Birkenia und Lasanius sind in Süßwasser- 
ablagerungen gefunden worden und das gleiche ist auch bei den drei 


Fig. 31. 
Rekonstruktion von Birkenia elegans, Traquair, von rechts gesehen, in nat. Gr. 
Obersilur (Downtonian) Schottlands. (Orig.-Rekonst.) 


Gattungen Pterolepis, Pharyngolepis und Rhyncholepis der Fall, die 
in gleichalten Schichten (Downtonian) bei Rudstangen in Norwegen 
(bei Christiania) entdeckt worden sind. Nach den vorläufigen Mit- 
teilungen von J. Kiaer 2 über diese Funde ist die Familie der Ptero- 
lepiden von den Birkeniiden durch eine andere Anordnung der Schuppen- 
rei-hen verschieden, die in ihrem Verlaufe den Myotomen entsprechen. 
Bei Pterolepis nitidus steht vor der Dorsalflosse ein auf einer Basal- 
platte ruhender Flossenstachel. 

Die Stellung von Euphanerops longaevus, den A. Smith-Wood- 
ward 3 aus dem Oberdevon von Quebec in Kanada beschrieb, ist frag- 
lich. Kiaer stellt diese, einstweilen nur durch einen sehr schlecht er- 


1 Auch Prof. J. Kiaer (Christiania) ist dieser Ansicht, wie er mir in einem 
Briefe (vom 27. XI. 1917) mitteilt. 

2 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kri- 
stiania Area. A Preliminary Report. Videnskapsselskapets Skrifter, mat. nat. Kl-, 
Kristiania, I. Bd., 1911, Nr. 7, p. 17. 

3 A. Smith Woodward, On a New Ostracoderm (Euphanerops longaevus) 
from the Upper Devonian of Scaumenac Bay, Province of Quebec, Canada. Ann. 
& Mag. Nat. Hist., London, (VII), Vol. V, 1900, p. 416 — 418, 1 pl. 


Fische (Pisces). 67 

haltenen Rest (1. c, S. 13) vertretene Gattung noch zu den An- 
aspiden, aber es ist wahrscheinlicher, daß 0. P. Hay im Rechte 
ist, der (1902) die Familie der Euphaneropiden den Cephalaspiden an- 
schließt. 

Trotz mancher Verschiedenheiten zwischen diesen Gattungen 
stellen sie doch offenbar Vertreter einer allen übrigen Fischen 
gegenüberzustellenden Gruppe dar, die als die Unterklasse der 
Anaspida abgetrennt werden muß. Die Gründe, die für eine so 
scharfe Abtrennung von den Osteostraci sprechen, bestehen nament- 
lich in dem Vorhandensein eines ventralen Flossensaumes, der aus 
dreieckigen, nach hinten gerichteten Hautlappen besteht. Die Funktion 
desselben ist wahrscheinlich in erster Linie die eines Richtung haltenden 
Ventralkieles gewesen, aber es ist auch möglich, daß die Lappen an 
der Lokomotion beteiligt waren. Der hauptsächliche Lokomotions- 
apparat der fusiform gestalteten und daher jedenfalls freischwimmenden 
oder ,,nektonischen" Tiere ist aber gewiß die Terminalflosse gewesen, 
in deren oberen Lappen sich das Körperende fortsetzte, wie dies bei 
den weitaus meisten paläozoischen Fischen die Regel ist. Ein zwin- 
gender ethologischer oder morphologischer Grund für die Annahme 
Jaekels, daß sich das Körperende in den unteren Terminalflossen- 
lappen in derselben Weise fortsetzte, wie dies bei den Ichthyosauriern 
oder den Thalattosuchiern der Fall war, liegt nicht vor. 

Das auffallendste Merkmal dieser eigentümlichen Gattungen besteht 
neben dem Vorhandensein des ventralen Flossensaumes in dem voll- 
ständigen Fehlen der paarigen Flossen. Freilich fehlen sie auch 
bei allen Osteostraken, aber man könnte hier das Fehlen der paarigen 
Flossen eventuell als sekundären Verlust infolge des Überganges zur 
benthonischen Lebensweise ansehen, eine Auffassung, die ich allerdings 
mit Rücksicht auf das Fehlen der paarigen Flossen bei den fusiformen 
Pteraspiden nicht teilen kann. Bei den Anaspiden ist das Fehlen der 
paarigen Flossen kaum anders, als ein ursprüngliches Verhalten anzu- 
sehen. Daß der mediane ventrale Hautlappensaum der Anaspiden den 
Ausgangspunkt der paarigen Flossen darstellt, die wir bei höherstehenden 
Fischen antreffen, ist aus verschiedenen Gründen durchaus unwahr- 
scheinlich. 

Die Anaspiden sind schwer in Beziehungen zu den anderen Unter- 
klassen der Fische zu bringen. Am ehesten wäre es noch möglich, in 
ihnen die Ahnen der Osteostraci zu erblicken, mit denen namentlich 
Lasanius eine gewisse Ähnlichkeit in der allgemeinen Körpergestalt 
besitzt; über diese Frage könnten uns aber erst weitere Funde von 
Zwischenformen eine Gewißheit verschaffen. Der Besitz von acht 
Kiemenbogenpaaren, der bei Lasanius ebensowohl wie bei primitiven 
Osteostraken nachweisbar ist (z. B. bei Thelodus), scheint für ver- 


68 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


wandtschaftliche Beziehungen zu sprechen, über deren Grad sich jedoch 
nichts Bestimmtes sagen läßt. 

F. Lasaniidae. 

Lasanius. — Nur aus dem obersten Silur (Downtonian) von 
Schottland in zahlreichen Exemplaren bekannt. Die ventrale Haut- 
lappenreihe besteht aus 18 oder mehr kleinen dreieckigen Zacken. Das 
Schädelprofil steigt ziemlich steil an und man muß den Körperabschnitt, 
der den eigentlichen Schädel und das Viszeralskelett umfaßt, im Ver- 
gleiche zu dem übrigen Körper als groß bezeichnen. Die von Tra- 
quair entworfene Rekonstruktion (zuerst 1898 entworfen und 1905 ver- 
bessert) gibt die Körpergestalt dieses eigentümlichen Fisches, von dem 
zahlreiche Exemplare vorliegen, nicht glücklich wieder; die hier mitgeteilte 
Rekonstruktion (Fig. 30) wurde auf Grundlage der Öriginalabbildungen 
der Reste entworfen, die Traquair nach den Zeichnungen Greens 
als Lithographien veröffentlichte. In dieser neuen Rekonstruktion 
sind auch die Muskelzüge angedeutet, die an einem Exemplare zu 
beobachten sind. Die Haut scheint gerunzelt gewesen zu sein, wenigstens 
sind an einem Exemplar feine, parallele Runzeln sichtbar, welche 
eine gleichartige Richtung wie die Schienenschuppen von Birkenia auf- 
weisen. 

Bis jetzt sind zwei Arten (L. problematicus und L. armatus) be- 
schrieben worden. Beide waren Süßwasserbewohner. 

F. Birkeniidae. 

Von den Lasaniiden durch den Besitz einer kleinen Rückenflosse 
sowie der ausgedehnten Bepanzerung des ganzen Körpers mit fein- 
runzeligen Schienenschuppen unterschieden, die in vier Längsreihen die 
Körperflanken bedecken. Die Verzerrung der vorliegenden Exemplare hat 
bei der ersten Bearbeitung durch R. H. Traquair zu einer falschen Vor- 
stellung von dem Verlauf und den Grenzlinien der Schuppenreihen geführt, 
die in der beigegebenen Abbildung (Fig. 31) berichtigt sind. Der Körper 
setzt sich in den oberen Lappen der tiefgegabelten Terminalflosse fort. 
Der ventrale Hautlappensaum umfaßt ungefähr 13 Lappen, deren mittlere 
am größten sind; ihre genaue Zahl steht nicht fest. Zwischen dem durch 
andere Art der Beschuppung vom Rumpf deutlich unterscheidbaren 
Kopf und dem Rumpfe stehen acht kleine Öffnungen, die in einer von 
hintenoben nach vornunten herabziehenden Linie stehen und wahr- 
scheinlich Kiemenöffnungen darstellen. Die Bepanzerung des Kopfes 
zerfällt deutlich in je zwei Paar lateraler Felder, die durch eine Mittel- 
linie getrennt sind. Welche Deutung wir den kleinen, paarigen Öff- 
nungen nahe dem Unterrande des Schädels zuzusprechen haben, ist 
zweifelhaft; vielleicht sind es die Augenöffnungen. Vor und über ihnen 
liegt ein ovales Feld, dessen Bepanzerung eine andere ist als die der 


Fische (Pisces). 59 

übrigen Schädelpartien; seine Bedeutung ist unaufgeklärt. Vielleicht 
ist es ein Spiraculum (vgl. die Spiracula der Elasmobranchier). 

Eine Art (Birkenia elegans) ist in zahlreichen Exemplaren im 
obersten Silur Schottlands gefunden worden. Auch Birkenia war ein 
Süßwasserbewohner. 

F. Pterolepidae. Von den Birkeniiden durch einen anderen Ver- 
lauf der Schuppenreihen unterschieden, deren Längserstreckung der 
Richtung der Myotonien entspricht. 

Pterolepis. — In Süßwasserbildungen des obersten Silur von 
Rudstangen bei Christiania. Zahlreiche Exemplare gefunden, die aber 
noch nicht näher beschrieben und abgebildet sind. Ventralschuppen 
zahlreicher als bei Birkenia, dadurch mehr an Lasanius erinnernd; vor 
der Dorsalflosse ein Flossenstachel. Zehn Kiemenöffnungen jederseits 
vorhanden. 1 Körperlänge 10 cm. 

Pharyngolepis. — Vom gleichen Fundort. Körper langgestreckt, 
aalförmig, bis 20cm lang. Viel seltener als die vorige Gattung. Nur 
eine Art (Ph. oblongus) bis jetzt unterschieden. Die Dorsalflosse trägt 
keinen Stachel; der Kopf ist auf der Oberseite mit zahlreichen kleinen, 
auf der Unterseite mit großen Platten bedeckt. 

Rhyncholepis. — Vom gleichen Fundort. Körper klein, bis 7 cm 
lang, an Birkenia erinnernd. Die Art der Bedeckung des Kopfes mit 
Deckknochen erinnert nach J. Kiaer an die Anordnung dieser Platten 
bei den Crossopterygiern. Seiten und Unterseite des Kopfes tragen 
große Platten. Vor der Rückenflosse stehen zwei große flache Platten. 

II. Unterklasse: Osteostraci. 

Schon im oberen Silur Schottlands treten sehr eigentümliche Fische 
auf, die sich durch breiten, abgeflachten und dorsoventral komprimierten 
Vorderkörper als benthonische Typen erweisen. Bei den primitivsten 
Vertretern dieser Gruppe sind keine Panzerplatten oder Hautschilder vor- 
handen, sondern zahlreiche Dentinschuppen oder ,, Hautzähne", die an die 
Plakoidschuppen der Haifische erinnern; durch Verschmelzung dieser 
Einzelschuppen zu Platten entsteht bei spezialisierteren Gattungen 
zuerst ein mosaikartiger Panzer und schließlich können sich diese 
kleineren polygonalen Mosaikplatten zu größeren, scheinbar einheit- 
lichen Plattenkomplexen vereinigen, wie dies im Kopfschild von Cepha- 
laspis und anderen Gattungen der Fall ist. 

Die hintere Körperhälfte bleibt bei allen bisher bekannten Formen, 
welche in dieser Gruppe zu vereinigen sind, schlank und spindelförmig und 


1 Briefliche Mitteilung von Prof. Dr. J. Kiaer (Christiania) vom 27. Nov. 1917. 


70 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


läuft in eine gegabelte oder dreieckige, aber stets asymmetrische „Schwanz- 
flosse" (Terminalflosse) aus, deren Funktion eine epibatische ist. Bei ein- 
zelnen Typen (Drepanaspis, Pteraspis) sind dachziegelartige Schuppen 
vorhanden, deren Form bei Drepanaspis Fichtenzapfenschuppen ähnelt, 
während sie bei Pteraspis eine rhombische Form besitzen und an 
die Schuppenformen mesozoischer Teleostomen mit Ganoidschuppen 
erinnern. Bei Cephalaspis sind mehrere übereinanderliegende Schuppen 
zu längeren Schienenschuppen verschmolzen, deren Längsachse von 
oben nach unten (senkrecht zur Körperachse) verläuft; aber diese 
Schienenschuppen finden sich nur in der vorderen Rumpfregion, wäh- 
rend die Schwanzregion mit zahlreichen kleinen Schuppen gepanzert 
ist. Auch hier, wie bei fast allen Fischen, sind somit die phylogenetisch 
primitiveren Schuppentypen in der Schwanzregion erhalten. 

Außer der schon erwähnten dreieckigen Terminalflosse (Dre- 
panaspis, Ateleaspis, Cephalaspis) oder der tief gegabelten Terminal- 
flosse (Thelodus, Lanarkia) ist bei einigen Osteostraken eine kleine 
Rückenflosse ausgebildet (Thelodus, Cephalaspis, Ateleaspis), die aber 
bei anderen Gattungen fehlt (z. B. bei Lanarkia, Drepanaspis und 
wahrscheinlich auch bei Pteraspis). Nur bei Aceraspis und Micraspis 
sind zwei getrennte Dorsalflossen beobachtet worden. Die hintere 
dieser beiden Rückenflossen entspricht der Dorsalflosse von Cephalaspis; 
J. Kiaer 1 hat die Ansicht ausgesprochen, daß die vordere Dorsalflosse 
von Aceraspis und Micraspis, die als die Vorläufer von Cephalaspis zu 
betrachten seien, in den medianen, stark entwickelten Dorsalkamm um- 
gewandelt worden ist, wie er z. B. bei Cephalaspis Lyelli (nach E. S. 
Goodrich, 1909) auftritt. 2 Dieser Dorsalkamm fehlt jedoch bei anderen 
Cephalaspisarten-, z. B. bei C. Murchisoni. Ich möchte dem Vorhanden- 
sein oder Fehlen der vorderen Dorsalflosse kein allzu großes Gewicht 
beilegen ; es genügt dieser Unterschied kaum zur Aufstellung einer 
eigenen Familie (Aceraspidae, Kiaer 1911) für Aceraspis und Micraspis. 

Von paarigen Flossen ist dagegen bei keinem einzigen Ver- 
treter dieses Stammes die geringste Spur erhalten geblieben. Das 
Fehlen derselben ist kaum als Folge des Erhaltungszustandes zu be- 
trachten; die paarigen Gliedmaßen sind bei den Osteostraken über- 
haupt nicht ausgebildet gewesen und haben ja auch anderen Gruppen 
der altpaläozoischen Fische (z. B. bei den Anaspiden und den Anti- 
archi) bestimmt gefehlt. 

Die Augen liegen nur bei Thelodus und Lanarkia weit voneinander 
entfernt an den Seitenrändern des vorderen, stark verbreiterten Kopf- 

1 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kristi- 
ania Area. Vidcnsk. Skrifter, mat.-nat. KL, I. Bd., Christiania 1911, Nr. 7, p. 16. 

2 E. S. Goodrich, Vertebrata Craniata, I. Fase., Part IX des ,,Treatise on 
Zoology" von Ray Lankester, London, 1909, p. 201, Fig. 173. 


Fische (Pisces). 71 

abschnittes dieser Formen, sind aber sonst meist einander stark ge- 
nähert und liegen auf der Dorsalseite des Kopfes (Ateleaspis, Eukeraspis, 
Thyestes, Didymaspis, Cephalaspis, Tremataspis); bei den fusiformen 
Pteraspiden (Pteraspis und Cyathaspis) liegen sie an den Seiten des 
Kopfes. Drepanaspis ist vollständig blind gewesen, wie aus dem Fehlen 
der Augenhöhlen in dem Panzerdach des Schädels hervorgeht, das außer 
der Öffnung für die Mundspalte und einem Paar auf der Ventralseite des 
Kopfes gelegener sehr kleiner Öffnungen zum Durchtritt von Tentakeln 
keine anderen Öffnungen aufweist. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Osteostraken unter- 
einander sind durch die Untersuchungen der letzten Jahre etwas auf- 
gehellt worden. Man hat früher alle panzertragenden Fische des älteren 
Paläozoikums als eine geschlossene Gruppe, die der „Panzerfische" 
oder „Plakodermen", betrachtet und als eine phylogenetische Einheit 
zusammengefaßt, in der auch die Asterolepiden (jetzt Antiarchi) und 
die Coccosteiden usw. (jetzt Arthrodira) mit eingeschlossen waren. 
Später wurden die Arthrodiren von den Plakodermen abgetrennt und 
zuerst den Dipneusten angegliedert; für die übrig gebliebenen „Panzer- 
fische" wurde die Bezeichnung Ostracodermi eingeführt. Als R. H. Tra- 
quair die eigentümlichen Birkeniiden im Obersilur von Lanarkshire 
als Vertreter der „Ordnung" Anaspida beschrieb, wurden wieder diese 
beiden Formen den Ostrakodermen eingereiht und so blieb bis heute 
dieser systematische Begriff der Ostrakodermen oder Placodermen eine 
Sammelstelle für die Anaspida, Heterostraci (Coelolepidae, Gemün- 
denidae, Drepanaspidae, Pteraspidae), Osteostraci (Cephalaspidae, Tre- 
mataspidae) und Antiarchi. 1 — Zweifellos sind also bisher sehr ver- 
schiedene Typen und Stämme in eine systematische Einheit vereinigt 
worden, wozu keine zwingenden Gründe vorliegen. Die Anaspida einer- 
seits und die Antiarchi andererseits stellen so weit divergierende Stammes- 
reihen dar, daß ihre Vereinigung mit den Gruppen der Heterostraci und 
Osteostraci eine höchst unnatürliche ist. Löst man diese beiden Gruppen, 
denen unbedenklich der Rang von Unterklassen zugeteilt werden kann, 
da sie sich weit von den übrigen Unterklassen der „Fische" im weiteren 
Sinne entfernen, aus dem Verbände der Heterostraci und Osteostraci 
los, so bleibt eine in sich geschlossene Gruppe zurück, für welche eine 
Trennung in zwei Abteilungen überflüssig, ja sogar fehlerhaft wäre, 
weil die Gegensätze zwischen ihnen keineswegs allzu groß sind. Ich 
schlage daher vor, die Gruppe der Heterostraci mit der der Osteostraci 
unter dem letzteren Namen zu vereinigen und die verschiedenen Formen- 
gruppen dieser größeren Abteilung als Familien zu unterscheiden. 

1 Vgl. z. B. die Darstellung der fossilen Fische in E. Kokens Neubearbeitung 
des betreffenden Abschnittes von K. A. v. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, 
2. Aufl., 1911, p. 26—39. 


72 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Coelolepidae. 

Die beiden Gattungen Thelodus und Lanarkia, welche von 
R. H. Traquair in dieser Familie vereinigt worden sind, waren 
schon vor langer Zeit durch einzelne Schuppen bekannt, die unter 
verschiedenen Namen von Pander beschrieben worden waren. Beide 


Fig. 32. 

Lanarkia spinosa, Traquair, aus dem obersten Silur (Downtonian) 
Schottlands, nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 

Gattungen repräsentieren Fische von sehr tiefstehender Organisation; 
der Vorderteil des Körpers ist rochenförmig verbreitert und ist seit- 
lich in je einen dreieckigen Lappen ausgezogen, der Hinterteil ist lang- 
gestreckt, schlank, und läuft in eine tiefgegabelte, ungleichlappige Ter- 
minalflosse aus, deren oberer Lappen länger und größer ist als der 


Fig. 33. 

Rekonstruktion von Thelodus scoticus, Traqu., aus dem obersten Silur 
Schottlands. — Verkl. (Nach R. H. Traquair.) 


untere. Lanarkia (Fig. 32) besaß keine anderen Flossen, Thelodus 
(Fig. 33) trug eine kleine dreieckige Rückenflosse. Die kleinen Augen 
standen bei beiden Gattungen weit voneinander getrennt nahe dem 
Vorderrand des Ktfpfabschnittes; paarige Flossen fehlten gänzlich. Der 
ganze Körper war mit kleinen Chagrinschuppen von Bau und Form 
primitiver Elasmobranchierschuppen (Hautzähnen) bedeckt. Ein Exem- 
plar von Thelodus Pagei (Fig. 34) aus dem unteren Old Red Sand- 
stone zeigt die Abdrücke von acht Kiemenbögen. 


Fische (Pisces). 


73 


Lanarkia. — Obersilur von Schottland (mehrere Arten). 
Thelodus. — Obersilur und Unterdevon von Schottland, ver- 
einzelte Schuppen im deutschen und baltischen Obersilur. 


Fig. 34. 

Thelodus Pagei , Powrie, aus dem unteren Old Red 
Sandstone von Turin Hill in Forfarshire, von der 
Dorsalseite, in etwa 1 / 2 nat. Gr. (Nach R. H. Tra- 
quair.) Die Kiemenbögen haben hier eine ähnliche 
Anordnung wie bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 37). 


Fig. 35. 
Rekonstruktion von Ateleaspis 
tesselata, Traquair, aus dem 
Obersilur (Downtonian Beds) 
von Seggholm und Birkenhead 
Burn in Schottland. (Orig.- 
Rekonst. mit Benützung der 
Originalabbildungen sowie der 
Umrißrekonstruktion R. H.Tra- 
quairs, 1905.) 


F. Cephalaspidae. 

Alle Mitglieder dieser Familie (Ateleaspis, Aceraspis, Micraspis, 
Cephalaspis, Eukeraspis, Thyestes und Didymaspis) besitzen ein flaches 
Kopfschild, das bei den primitiveren Formen aus zahlreichen einzelnen 
polygonalen Plättchen besteht, die sich zu einem Mosaik zusammen- 


74 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schließen (Ateleaspis, Fig. 35), während bei höher spezialisierten 
Formen (Cephalaspis Murchisoni, Fig. 36, A) der größte Teil dieser 
Schildchen zu einem einheitlichen Knochenplattenkomplex verschmolzen 
ist; bei Cephalaspis Lyelli ist diese Verschmelzung noch weiter vor- 
geschritten und das aus kleinen Mosaikplättchen bestehende hintere 
seitliche Abschlußfeld des Schädeldaches von Cephalaspis Murchisoni 
ist bei C. Lyelli zu einem „Hörn" des Kopfschildes geworden (Fig. 36, B). 
Dieses „Hörn" -ist bei Eukeraspis pustulifera enorm verlängert; es ist 
dagegen' bei Thyestes (Fig. 39, 40) und Didymaspis sehr klein. 


B. 


Fig. 36. 

A. Rekonstruktion von Cephalaspis Murchisoni, Egerton , aus den unter- 
devonischen Übergangsschichten des unteren alten Roten Sandsteins (Lower 
Old Red Sandstone Passage Beds) von Ledbury in Herefordshire; nach 

A. Smith Woodward, 1906. 

B. Rekonstruktion von Cephalaspis Lyelli, Ag., aus dem unterdevonischen Old 
Red Sandstone Schottlands. — Rekonst. von E. v. Stromer, 1912. 

(Beide Figuren etwa in 1 / 2 nat. Gr.) 


Die beiden letztgenannten Gattungen stellen im Rahmen der Cepha- 
laspiden einen einseitig spezialisierten Seitenzweig dar, bei dem sich 
die an das Kopfschild von Cephalaspis anschließenden vorderen drei 
bis vier Schienenschuppen zu einer Platte vereinigt zeigen, die bei 
Thyestes vom Kopfschild noch getrennt sein kann, aber in einzelnen 
Fällen mit demselben verschmilzt. Bei Didymaspis wird diese Schienen- 
schuppenplatte sehr groß, erreicht die Größe des Kopfschildes und 
erscheint mit diesem zu einem einheitlichen Gebilde verschmolzen. 

Die Kopfschilder tragen sternförmige Höckerchen und erweisen 
sich, wie auch die besprochene Reihe von Ateleaspis bis Didymaspis 


Fische (Pisces). 75 

zeigt, als Spezialisationen von Plakoidschuppen, die bei den Vorfahren 
als „Hautzähne" den Körper bedeckten (wie bei Thelodus oder Lanarkia). 
Neuere Untersuchungen von A. S. Woodward (1906) über den 
Bau des Kopfschildes von Cephalaspis haben darüber Aufschluß ge- 
bracht 1 , daß einzelne scharf abgegrenzte Abschnitte desselben aus locker 
zu einem Mosaik verbundenen Polygonalplatten bestehen, andere da- 
gegen einen durch Verschmelzung solcher Platten entstandenen kom- 
pakten Schild darstellen. Diese Verschmelzung trat dort ein, wo die 
unter dem Panzer liegenden Weichteile nicht in beständiger Bewegung 
waren, während über den Kiemenspalten die Platten ein loses Mosaik 
bildeten, das bei der Fossilisation häufig verloren ging. Solche Mosaikfelder 


Fig. 37. 

Kopfschild eines Cephalaspis Murchisoni Lank. aus dem 
Unterdevon Englands (Original im Museum für Naturkunde 
in Berlin) mit den deutlich erkennbaren Resten der Kiemen- 
bögen und den Ausschnitten der Kiemenlöcher, von oben 

gesehen. 3 / 4 nat. Gr. (Nach O. J aekel, 1903). 
Die Kiemenöffnungen liegen nicht auf der Dorsal-, sondern 
auf der Ventralseite des Kopfschildes. Die dunkel schraf- 
fierten, dreieckigen Lateralplatten sind die beiden ventralen 
Seitenschilder des Kopfpanzers, die sichtbar sind, weil der 
Dorsalschild hier abgebrochen ist. 


begleiten bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 36, A) als ein breites Band den 
Außenrand des Kopfschildes, bilden die hinteren ,, Hörner" und finden 
sich außerdem in der Medianlinie hinter den einander stark genäherten 
Augen, wo sie eine muldenförmige Vertiefung (,, postorbital Valley", 
Lankester) ausfüllen. 0. Jaekel hat (1903) die Frage aufgeworfen, 
ob dieses hinter den Augen gelegene vertiefte Feld nicht mit der ,,Fossa 
rhomboidalis" oder „Rautengrube" des Gehirndaches höherer Wirbel- 
tiere in Beziehung zu bringen wäre. 


1 A. S. Woodward, The Study of Fossil Fishes. — Presidential Adress of 
the Geologists Association, London; Proc. Geol. Assoc, XIX., Parts 7 and 8, 1906, 
pag. 268, fig. 2. 


76 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die morphologische Bedeutung der Gruben und Aufwölbungen in 
der Umgebung der Augenhöhlen ist noch unsicher. Die vor den Augen 
liegende unpaare mediane Grube ist vielleicht am ehesten (nach 0. Jae'kel , 
1903) als die Öffnung für ein unpaares Riechorgan aufzufassen. 

Die Lage der Kiemenbögen sowie die Querschnitte der Kiemenlöcher 
sind bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 37) einwandfrei beobachtet worden. 
Ihre Lage stimmt mit den Verhältnissen von Cyathaspis und mit den 
auf der Ventralseite des Kopfschildes von Eukeraspis gelegenen rand- 
lichen Kiemengruben durchaus überein. Ebenso sind die Öffnungen, 


op- 


Fig. 38. 

Rekonstruktion des Kopfschildes von Eukeraspis 

pustulifera, Ag., aus dem Obersilur von Ludlow 

in England. (Nach R. Lankester.) 

O. = Orbita. 

o. p. ---- Wulst vor der Orbita. 

i. p. = Wulst hinter den Augenhöhlen in 

der Mittellinie. 
p. v. = mediane Furche. 
c. = ,,Seitenhorn". 


Fig. 39. 

Thyestes Egertoni, aus dem un- 
teren Teil des Old Red Sandstone 
von Herefordshire, England. 
Nat. Gr. 
(Nach A. S. Woodward.) 

orb. = Orbita, 

p. o. v. - postorbitale Mulde. 


die sich in bogenförmiger Reihe auf der Ventralseite des Kopfpanzers 
von Tremataspis (Fig. 41) finden, zweifellos als die Kiemenlöcher an- 
zusehen. 

Die Knochenplatten des Kopfschildes sind aus mehreren Schichten 
aufgebaut; die äußere Schicht, welche mit glänzenden Höckerchen 
ornamentiert ist und daher ein schmelzartiges Aussehen zeigt, besteht 
aus einer Modifikation des Dentins (Kosmin); die mittlere Schicht 
wird vor; einer grobzelligen, maschig strukturierten Osteodentinschichte, 
die unterste von einer dichteren Dentinschicht mit zahlreichen 
Knochenkörperchen gebildet. 

Die ersten Cephalaspiden erscheinen im Obersilur, die letzten ver- 
schwinden bereits im unteren Devon. 


Fische (Pisces). 


77 


Ateleaspis (Fig. 35). — Obersilur (Downtonian) von Seggholm 
in Schottland (A. tesselata, Traquair). 1 

Aceraspis. — Obersilur (Downtonian) Norwegens (A. robustus, 
Kiaer). — Eine Zwischenform zwischen Ateleaspis und Cephalaspis. 
Kopfschild mit breiten, biegsamen Laterallappen an Stelle der „Seiten- 
hörner" des Kopfschildes von Cephalaspis Lyelli; C. Murchisoni würde 
zwischen dieser Art und Aceraspis ein Übergangsstadium bilden. Zwei 


Fig. 40. 
Rekonstruktion des Kopfschildes von Thyestes verrucosus, 
F. Schmidt, aus dem Obersilur von Oesel, etwa 4 /i na t- Gr. 

(Nach O. Jaekel.) 


Dorsalflossen vorhanden. Mehrere gut erhaltene Exemplare und viele 
mangelhaft erhaltene Reste aufgefunden, aber noch nicht näher be- 
schrieben. 2 

Micraspis. — Obersilur (Downtonian) Norwegens (M. gracilis, 


1 R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological 
Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions of 
the Royal Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX. Part III. 1899, p. 834. — Supplementary 
Report, et\ Ibidem. Vol. XL, Part IV, 1905, p. 883. 

2 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kri- 
stiania Area. A Preliminary Report. Skrifter utgit av Videnskapsselskapet i Kri- 
stiania, 1911, I. Mat.-Nat. KL, I. Bd., 1912, p. 16. 


yg Die Stämme der Wirbeltiere. 

Kiaer). 1 Zwei Dorsalflossen; Seitenhörner nicht ausgebildet, an ihrer 
Stelle isolierte, biegsame Lappen entwickelt. Schwanzflosse heterozerk, 

sehr lang. 

Cephalaspis (Fig. 36, 37). Vom Obersilur bis zum Unter- 

devon (Unteres Old Red). — Schottland, England, Kanada. Wichtigste 
Arten: C. Murchisoni, C. Lyelli. Bei der größten Art (C. magnifica, aus 
den Caithness flagstones Schottlands) erreichte der Kopfschild eine Länge 

von 22 cm. 2 

Eukeraspis (Fig. 38). — Obersilur und unterstes Devon von 
Ludlow (E. pustulifera). 3 

Thyestes (= Auchenaspis) (Fig. 39, 40). — Obersilur von Ösel (Th. 
verrucosus) und Grenzschichten vom Obersilur zum Devon (Passage-Beds) 
in Schottland (Th. Egertoni). 4 

Didymaspis. — Obersilur Schottlands. 5 

F. Tremataspidae. 

Von dieser merkwürdigen Gruppe ist nur eine Art, Tremataspis 
Schrencki, aus dem Obersilur der Insel Ösel bekannt. Der Vorderteil 
des Körpers ist in eine Knochenkapsel eingeschlossen, die dorsoventral 
abgeplattet ist; die Dorsalfläche der Kapsel besteht aus einem großen 
Schild, der an den Cephalothorax gewisser Krustazeen erinnert, mit 


1 Skrifter utgit av Videnskapsselskapet i Kristiania, 1911, I. Mat.-Nat. Kl-, 
I. Bd., 1912, p. 17. 

2 E. R. Lankester, A Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone 
of Britain: Part I: The Cephalaspidae. Monographs of the Palaeontographical 
Society, London, Vol. XXI, 1867 und XXIII, 1869. 

W. Patten, On the Structure of the Pteraspidae and Cephalaspidae. American 
Naturalist, Vol. XXXVII, 1903. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 
Vol. II, 1891, p. 177. 

E. S. Goodrich, Vertebrata Craniata; in: Ray Lankester: A Treatise on 
Zoology, Part IX, London, 1909, p. 200. 

M. Leriche, Contribution a l'Etude des Poissons fossiles du Nord de La France 
et des Regions voisines. Memoires de la Soc. Geol. du Nord. T. V, 1906, p. 37. 

T. W. Bridge, Fishes. TheCambridge Natural History, Vol. VII, 1904, p. 529. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. Proceedings of the 
Geologists Association, Vol. XIX, 1906, p. 268. 

O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von den 
Arthropoden. Zeitschrift Deutsch. Geol. Ges., 1903, p. 91 (Juliprotokoll). 

:i E. Ray Lankester, 1. c. 

4 F. Schmidt, Über Thyestes verrucosus Eichw. und Cephalaspis Schrenckii 
Fand., nebst einer Einleitung über das Vorkommen silurischer Fischreste auf der 
Insel Ösel. Verhandl. Kais. Russ. Mineralog. Ges. St. Petersburg, (2), Vol. I, 1866, 
p. 217. 

A. S. Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, London 1898, p. 11. 
O. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 35. 

5 E. Ray Lankester, 1. c. 


Fische (Pisces). 


79 


denen Tremataspis von W.Patten 1 in Beziehungen zu bringen versucht 
wurde, was aber einmütige Ablehnung gefunden hat. Der Kopfschild 
trägt zwei Augenöffnungen von ähnlicher Form und Lage wie die 
Cephalaspiden; zwischen den Augenhöhlen liegt ein kleines, loses, in 
der Mitte von der Epiphysenöffnung (Epidyse) durchbohrtes Plättchen, 
vor den Augen eine mediane Grube, die einer medianen Nasenöffnung 
entsprechen dürfte und deren Boden eine schlitzförmige, mediane Spalte 
aufweist. Hinter den Augenhöhlen liegt eine ovale Grube mit spongiösem 


A. B. 

Fig. 41. 

Panzer von Tremataspis Schrencki, Schmidt, aus dem Obersilur von Rootziküll auf 

der Insel Ösel, in 3 / 2 nat. Gr. A Oberansicht, B Ventralansicht des Panzers. 

(Nach O. Jaekel.) 


Boden und nahe dem Seitenrand beiderseits je zwei unregelmäßig um- 
grenzte Öffnungen, deren Boden gleichfalls spongiöse Beschaffenheit 
zeigt. Die Deutung dieser fünf Gruben mit spongiösem Boden ist ganz 
unsicher. 0. Jaekel 2 hielt die Seitenlöcher für Durchtrittsstellen von 
Tentakeln, was aber ebenso unwahrscheinlich ist wie die Deutungen 
Pattens; dagegen hat die Deutung Rohons 3 der beiden hinteren 


1 W. Patten, On the Structure and Classification of the Tremataspidae. 
Mem. Acad. Sei. St. Petersbourg, (8), Vol. XIII, 1903, p. 26. Derselbe, On the 
the Appendages of Tremataspis. American Naturalist, Vol. 37, 1903. 

2 O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von 
Arthropoden. Juliprotokoll d. Zeitschr. d. Deutschen Geol. Ges., 1903, p. 84. 

3 J. V. Rohon, Die obersilurischen Fische von Ösel. Part I. Memoires Acad. 
St. Petersbourg, (7), Vol. XXXVIII, 1892, p. 1; Part II, ibidem, (7), Vol. XLI, 
1893, p. 1. 


gQ Die Stämme der Wirbeltiere. 

Öffnungen als Spiracula die größte Wahrscheinlichkeit für sich. Die 
Seitenränder sind vorn scharf, hinten zackig; die Ventralseite der 
Kopfkapsel trägt einen Kranz kleiner Öffnungen, deren Lage mit 
großer Wahrscheinlichkeit darauf schließen läßt, daß es sich um 
Kiemenöffnungen handelt. Der von ihnen umschlossene Vorderteil 
des Ventralschildes besteht aus polygonalen, lose aneinandergefügten 
Platten, den Oralplatten, die bis zur Mundspalte reichen, welche auf 
der Ventralseite liegt. 

Die Augen sind, wie O. Jaekel zeigte, von zarten Skierotikalplatten 
an den Rändern bedeckt gewesen, und zwar scheinen je vier solcher 
Plättchen vorhanden gewesen zu sein. 

Das Kopfschild ist von zarten Schleimkanälen durchzogen, deren 
Verlauf nicht genau feststeht. Ihr wahrscheinlicher Verlauf ist in der 
beigegebenen Skizze (Fig. 41, A) durch punktierte Linien angedeutet. 

Wie der hintere Teil des Körpers beschaffen war, ist ganz ungewiß. 
Am ehesten werden wir an eine Körperform zu denken haben, wie sie 
Drepanaspis zeigt. 

Das Tier ist jedenfalls ein benthonischer Meeresbewohner gewesen. 

Tremataspis (Fig. 41). — Obersilur von Ösel (T. Schrencki). 

F. Drepanaspidae. 

Im unteren Devon von Gemünden in Rheinpreußen sind zahlreiche 
Reste von Panzerfischen gefunden worden, die zwar flachgedrückt und 
durch den Gebirgsdruck stark verzerrt sind, aber doch die Einzelheiten 
ihres Außenskeletts sehr deutlich erkennen lassen. R. H. Traquair hat 
diese Fische (Drepanaspis gemündenensis, Schlüter, 1887) sehr eingehend 
beschrieben und rekonstruiert. 1 Sie sind die einzigen bisher bekannten 
Vertreter der nach ihnen benannten Familie der Drepanaspiden. 

Der Körper (Fig. 42, 43) ist in einen vorderen, größeren, dorsoventral 
stark komprimierten Kopf-Rumpfabschnitt und in einen hinteren Schwanz- 
abschnitt getrennt. Der vordere Abschnitt ist in einen Panzer einge- 
schlossen, der aus einzelnen großen Knochenplatten mit dazwischen- 
liegenden kleineren Platten besteht; die kleineren Platten bilden ein 
unregelmäßiges Mosaik. Alle Platten sind mit sternförmigen Höcker- 
chen besetzt, ein Beweis dafür, daß sie aus der Verschmelzung von 
ursprünglich einzelnen Hautzähnen (Plakoldschuppen) hervorgegangen 
sind. Der Schwanz trägt dreieckige, nach hinten spitz zulaufende und 
sich dachziegelförmig deckende, skulpturierte Schuppen, deren Größe 
im Bereiche der relativ großen und breit dreieckigen Terminalflosse 
stark abnimmt; die Mittellinie des schuppentragenden Abschnittes ist 


1 R. H. Traquair, The Lower Devonian Fishes of Gemünden. Transactions 
Royal Soc. Edinburgh, XL, Part 4, Nr. 30, 1903, p. 725. Ibidem (Supplement), 
XLI, Part 2, Nr. 20, 1905, p. 469. 


Fische (Pisces). 


81 


Fig. 42. 
Rekonstruktion von Drepanaspis Gemündenensis, Schlüter, aus dem Unter- 
devon von Gemünden in Rheinpreußen, in etwa 1 / 5 nat. Gr.; Ansicht schräge 
von oben und von links. (Orig.-Rekonstr.) 
M. 


Tent 


Fig. 43. 
Rekonstruktion von Drepanaspis Gemündenensis, Schlüter, aus dem Unter- 
devon von Gemünden in Rheinpreußen. A von der Unterseite, B von der 
Oberseite in ungefähr 1 / 5 nat. Gr. (Rek. auf Grundlage der von R. H. Tra- 
quair mitgeteilten Photographien und Zeichnungen.) 

M. = Mundspalte. An. = Afteröffnung. Tent. = Tentakelöffnung. 
(Die Augenhöhlen sind gänzlich obliteriert.) 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 6 


82 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


oben und unten mit stark entwickelten Firstschuppen (Fulkren) be- 
setzt. Paarige Gliedmaßen oder paarige Flossen fehlen ebenso wie die 
Rücken- und Afterflossen. Die ventral gelegene Mundspalte ist breit, 
transversal gestellt, die Afteröffnung sehr klein; Augenhöhlen fehlen 
gänzlich, so daß Drepanaspis, wie ich 1908 x zeigte, blind gewesen sein 
muß. Die beiden kleinen Öffnungen, je eine seitlich und hinter dem 
Mundwinkel gelegen, dienten wahrscheinlich zum Durchtritt von Ten- 
takeln. 2 

■ Der Fisch war zweifellos ein benthonischer Meeresbewohner und 
dürfte, wie aus seiner totalen Blindheit zu schließen ist, im Schlamme 
eingewühlt gelebt haben. 

Drepanaspis. Unterdevon von Gemünden (Rheinpreußen). 

F. Pteraspidae. 

Wie bei den Drepanaspiden ist nur der vordere Teil des Körpers 
in einen Panzer eingeschlossen, während der hintere, frei bewegliche, 
Schuppen trug. Die Panzerplatten sind aber nicht, wie bei den Dre- 
panaspiden, abwechselnd kleiner und größer, so daß die großen medianen 
und lateralen Schilder von einem Mosaik kleiner Platten unterbrochen 
erscheinen, sondern der Vorderkörper ist nur von großen Platten ein- 
geschlossen, die aus drei übereinanderliegenden Schichten ohne Knochen- 
zellen bestehen. Die Mittelschicht der Panzerplatten des Vorderkörpers 
besteht bei Pteraspis aus einem grobmaschigen Geflecht von Säulen 
und Blättern aus phosphorsaurem Kalk; die äußere, härtere Rinden- 
schicht besteht aus Vasodentin, die innerste aus dünnen Lamellen von 
phosphorsaurem Kalk. Diese Struktur der Platten des Vorderkörpers 
der Pteraspiden ist eine unter den Fischen einzig dastehende Er- 
scheinung. 

Die Mittelschicht der Panzerplatten .muß von Hautsinnesorganen 
durchsetzt gewesen sein, die in doppelten Porenreihen ausmünden, welche 
zueinander parallel verlaufen und makroskopisch als feine Streifen er- 
scheinen. Außerdem wird die Oberfläche der größeren Platten von 
Schleimkanälen durchzogen, die M. Leriche 3 auf der medianen Rücken- 
platte von Pteraspis Crouchi Lank. aus Nordfrankreich genau verfolgen 
konnte. 

Der Vorderkörper läuft mitunter in ein langgestrecktes, schmal- 
kegelförmiges Rostrum aus; am Hinterrande des Rückenschildes findet 


1 ü. Abel, Bau und Geschichte der Erde. Wien und Leipzig, 19U9, p. 97. 
L. Dollo, La Paläontologie ethologique. Bull. Soc. Beige Geol. etc., XXIII, 

Bruxelles 1909, Memoires, p. 393. 

2 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 438. 

3 M. Leriche, Contribution a l'Etude des Poissons fossiles du Nord de La 
France. I. c, 1906, p. 30. 


Fische (Pisces). 


83 


sich bei Pteraspis (mit Ausnahme von P. Gosseleti) ein beweglicher, 
medianer Rückenstachel eingelenkt. Ob sich eine Rückenflosse daran 
schloß, ist ungewiß. Vom Hinterkörper ist nur der vordere Teil besser 
erhalten, der mit rhombischen Schuppen besetzt war. Die Augenhöhlen 
waren bei Pteraspis sehr klein, bei Cyathaspis etwas größer, und standen 
seitlich. Diese Augenstellung in Verbindung mit der allgemeinen Gestalt 
des Vorderkörpers beweist, daß Pteraspis und die übrigen Gattungen 
dieser Familie keine schwerfälligen Bodenbewohner wie die Drepanaspiden 
waren, sondern ein höheres Maß von Beweglichkeit besessen haben müssen. 


M. A. Os. Op. Vs. 

Fig. 44. 

Rekonstruktion von Pteraspis Crouchi , Lank., aus dem Unterdevon Nord- 
frankreichs und Englands, von der Seite gesehen, in 2 / 3 nat. Gr. (Orig.-Rek. 
auf Grundlage der Abbildungen von A. Smith Woodward, R. H. Tra- 
quair und M. Leriche und unter Benützung der von M. Leriche ver- 
öffentlichten Photographien der Originale.) 

M. = Mundöffnung. Vs. = Ventralschild. 

A. = Auge. Ds. = Dorsalschild. 

Os. = Augenschild. Dst. = Dorsalstachel. 

Cp. = Cornutalschild. Rs. = Rostrum. 

Indessen spricht der Besitz des Rostrums dafür, daß z. B. Pteraspis 
Crouchi (F.g. 44, 45) eine bodenbewohnencle Type war, die ihr Rostrum 
zum Aufstöbern der Beutetiere verwendete. Der Schwanz ist unbekannt, 
aber das Vorhandensein einer Schwanzflosse ist als wahrscheinlich anzu- 
nehmen. Von paarigen Flossen ist keine Spur vorhanden. 

Pteraspis (= Palaeoteuthis, Archaeoteuthis, Scaphaspis) (F g. 44 
bis 47). - Obersilur von England, Polen, Galizien, Schweden, Spitz- 
bergen, Petschoraland, Nordamerika; Unterdevon von England, Schott- 
land, Nordfrankreich, Belgien, Nordwestdeutschland (Eifel), Galizien. 
Von dieser weitverbreiteten Gattung werden zahlreiche Arten unter- 
schieden (am besten bekannt Pteraspis Crouchi Lankester und Pt. 
rostrata Ag. aus dem Unterdevon Großbritanniens und Nordfank- 
reichs). 1 


1 Ibidem (ausführliche Literatur über Cyathaspis, Pteraspis, etc.). 
R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey 

6* 


84 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Pteraspis Gosseleti Leriche (Fig. 46) aus dem Obersilur Englands 
besaß ein kurzes Rostrum, P. rostrata Ag. (Fig. 47) ein längeres, das 
längste P. Crouchi Lank. (Fig. 44, 45). Die Funktion des Rostrums 
dürfte wohl dieselbe wie bei rostrumtragenden, benthonischen Haifischen 

gewesen sein. 

Der Panzer des Vorderkörpers bestand außer dem Rostrum und 
dem Dorsalstachel (der bei P. Gosseleti fehlt) noch aus einer großen 
medianen Dorsalplatte, einer ovalen medianen Ventralplatte, zwei von den 
Augenhöhlen durchbohrten Augenplatten und beiderseits je einer schmalen 
,,Cornutalplatte" (F"g. 44, Cp) zwischen dem Rückenschild und Bauch- 
schild. Diese Cornutalplatte ist bei P. rostrata und P. Gosseleti im hinteren 
Teile von einem schrägstehenden Schlitz (Fig. 46, Sp) durchbohrt, der als 
Austrittsstelle des Wassers bei der Kiemenatmung (also als Kiemen- 
öffnung) gedeutet wurde. Diese Öffnung fehlt aber bei P. Crouchi voll- 
kommen, wodurch bewiesen ist, daß sie nicht mit den Kiemenöffnungen 
identisch sein kann. Das Wasser muß aus den Kiemen an der Grenze 
zwischen dem Dorsalschilde und den Cornutalplatten ausgetreten sein, 
da die Richtung der Kiemenbögen von Cyathaspis integer (Fig. 48) 
gegen den Außenrand des Dorsalschildes gerichtet ist. Jedenfalls ist 
der Dorsalschild gegen die Cornutalplatten beweglich gewesen. Die 
Mundteile standen auf der Unterseite der Rostralplatte in einem 
ziemlich großen Ausschnitt derselben. Löcher zum Durchtritt ^von 
Tentakeln, wie sie bei Drepanaspis zu beobachten sind, fehlen den 
Pteraspiden. 

Die Spalte in den Cornutalplatten von Pteraspis rostrata und 
P. Gosseleti (F ; g. 46 u. 47) dürfte mit der Bewegungsfähigkeit der 
Platten gegeneinander zusammenhängen. 

Paarige Flossen fehlen gänzlich. Im vorderen Teile des Hinter- 
körpers, knapp hinter dem Panzer des Vorderkörpers, sind rhombische 
Schuppen beobachtet worden, die wahrscheinlich den ganzen Hinter- 
körper bedeckten. 

Palaeaspis (= Holaspis). — Eine Art im unteren Old Red Sand- 
stone von Monmouthshire in Schottland und eine zweite Art aus dem 
O v ers lur (Onondaga Group) von Pennsylvanien sind nur aus iso- 
lierten Dorsalschildern bekannt, an deren Unterrändern die Augen- 


oi Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions of the 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, 1899, p. 849. (Ausführliche Literatur.) 

A. von Alth, Über die paläozoischen Gebilde Podoliens und deren Versteine- 
rungen. Abhandlungen der K. K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, VII. Bd., 
1874, p. 1. 

Derselbe, Über die Zusammengehörigkeit der den Fischgattungen Pteraspis, 
Cyathaspis und Scaphaspis zugeschriebenen Schilder. Beiträge zur Paläontologie 
und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, III. Bd., 1886, p. 61. 


Fische (Pisces). 


85 


Fig. 46. 


Fig. 45. 


Fig. 47. 


Fig. 45. Rekonstruktion von Pteraspis Crouchi, Lank., aus dem Unter- 
devon Nordfrankreichs und Englands, von oben gesehen. 

Fig. 46. Rekonstruktion von Pteraspis Gosseleti, Leriche, aus dem Ober- 
silur Nordfrankreichs, von oben gesehen. 

Fig. 47. Rekonstruktion von Pteraspis rostrata, Ag., aus dem Unter- 
devon Belgiens, Englands und Nordfrankreichs, von oben gesehen. 
(Alle 3 Figuren sind Orig.-Rekonstr. in 7 / 9 nat. Gr.) 

A. - Auge. Rs. = Rostrum. Sk. = Schleimkanäle. 
Ds. = Dorsalstachel. Sp. = Schlitz in der Cornutalplatte. 


86 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


höhlen stehen. Dorsalstacheln fehlen. 1 Die Annahme Claypoles 2 von 
dem Vorhandensein paariger Flossen bei Palaeaspis beruht, wie 

0. Jaekel 3 , B. Dean 4 und R.H.Tra- 
quair 5 gezeigt haben, auf einem Irr- 
tum. 

Cyathaspis (Fig. 48). — Die 
Augenhöhlen sind wie bei Palaeaspis 
in den Unterrand der Dorsalplatte ein- 
geschnitten, deren Innenseite die Ab- 
drücke von sieben Paar Kiemenbögen 
und der Epiphyse zeigt; der Körper 
war walzenförmig, die Rostralplatte 
kurz und stumpf gerundet. Einige 
Arten aus dem Obersilur Englands, 
Gotlands, Galiziens und aus Neu- 
Braunschweig, sowie aus dem Unter- 
devon Schottlands und Nordfrank- 
reichs bekannt. Ein gut erhaltenes 
•Exemplar von C. integer ist in einem 
Moränengeschiebe (obersilurischer Wen- 
lockkalk, wahrscheinlich aus Gotland 
stammend) bei Berlin gefunden worden. 6 


Fig. 48. 

Innenfläche des Kopf- und Rücken 
panzers von Cyathaspis integer, 
Kunth, aus dem obersilurischen 
Wenlockkalk (Moränengeschiebe) 

von Erkner bei Berlin, 3 /a nat. Gr 

(Nach O. Jaekel.) 

A. = Augenhöhle. 

E. = Epiphysenloch. . 


III. Unterklasse: Antiarchi. 


Im Devon von Rußland, im Old 

Red Sandstone Schottlands, im Devon 

des Rheinlandes und im Devon von Kanada sind zahlreiche Reste 

eigentümlich organisierter Panzerfische aufgefunden worden, deren ver- 


1 E. W. Claypole, Preliminary Note on some Fossil Fishes recently disco- 
vered in the Silurian Rocks of North America. American Naturalist, Vol. XVIII, 
1884, p. 1222. 

Derselbe, On the Structure of the American Pteraspidian, Palaeaspis (Clay- 
pole), with Remarks on the Family. Quart. Journal Geol. Soc, London, Vol. XLVIII, 
p. 542. 

a Ibidem, p. 5G0, und: Fins of Palaeaspis americana. American Naturalist, 
Vol. XXVII, 1803, p. 375. 

:! O. Jaekel, Referat über E.W. Claypole, op. cit. : Neues Jahrbuch f. 
Min. etc., 1894, II. Bd., p. 466. 

1 B. Dean, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895, p. 71. 

5 R. H. Traquair, I. c, Transactions Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, 
1899, p. 853. 

6 M. Leriche, Contribution a l'fitude des Poissons fossiles du Nord de La 
France. I. c, 1906, p. 22 (Literatur). Vgl. ferner insbesondere: 

ü. Lindström, On Remains of a Cyathaspis from the Silurian Strata of Got- 


Fische (Pisces). 87 

wandtschaftliche Beziehungen zu den übrigen fossilen und lebenden 
Fischen lange Zeit hindurch nicht erkannt worden sind und auch 
heute noch nicht mit voller Klarheit 'zutage liegen. Daß sie einem 
Stamm der ,, Fische" angehören müssen, geht aus dem Besitz von Schuppen 
in dem hinteren Teile des fischförmigen Körpers, sowie aus der Struktur 
der den Vorderteil des Körpers einhüllenden Knochenplatten hervor, die 
als verschmolzene Zähne zu deuten sind und als ,, Zahnknochen" bezeichnet 
werden dürfen. Einige Gattungen, wie Bothriolepis, scheinen zwar 
schuppenlos gewesen zu sein, schließen sich aber im Bau und in der An- 
ordnung der Knochenplatten wie im Besitze der eigentümlich organisierten 
,, Seitenorgane" eng an die übrigen Gattungen an, die in der Gruppe 
der Asterolepiden zu einer Familie vereinigt werden müssen. Die 
Asterolepiden werden meistens als , s Ordnung" der Plakodermen oder 
Ostrakodermen betrachtet; O. Jaekel 1 ist der Ansicht, daß diese,- von 
Cope als Antiarcha unterschiedene Gruppe in engeren verwandtschaft- 
lichen Beziehungen zu den Arthrodiren steht, aber es scheint sich in 
den übereinstimmenden Merkmalen doch nur um konvergente oder 
parallele Anpassungen zu handeln, da den übereinstimmenden Merk- 
malen und Ähnlichkeiten ebensoviele durchgreifende Unterschiede 
gegenüberstehen. Die Seitenorgane können in keiner Weise mit den 
paarigen Extremitäten der Elasmobranchier und der Teleostomen in 
Vergleich gezogen werden und haben auch keineswegs die Funktion 
von Ruderorganen besessen, wie in früherer Zeit vielfach angenommen 
wurde, sondern sie haben höchstwahrscheinlich als Fangapparate ge- 
dient, wie wir sie von den Gespenstheuschrecken oder von Squilla mantis 
kennen. Die Asterolepiden sind ausnahmslos benthonische, d. i. grund- 
bewohnende, Tiere gewesen, wofür nicht nur die Abplattung der Ventral- 
seite des Körpers, sondern vor allem die auf die Oberseite des Schädels 
verschobenen, dicht beieinander liegenden Augen sprechen. Der Gesamt- 
habitus der Asterolepiden bewe'st, daß sie sich nicht nur auf dem 
Meeresboden aufhielten, sondern mit dem Hinterteil ihres Körpers in 
den Bodenschlamm einwühlten. Die Ausbildung eines starken Knochen- 
panzers im Vorderteile des Körpers ist wahrscheinlich als ein Schutz- 
mittel gegen die Angriffe der verschiedenen großen räuberischen Arthro- 
poden dieser Zeit (z. B. die großen Merostomen) anzusehen, das durch 
mechanische Reize entstanden und auf dem Wege der Selektion ge- 


land. Bihang tili Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, Vol. XXI, 
1895. 

O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von den 
Arthropoden. 1. c, 1903, p. 92. 

Derselbe, Die Wirbeltiere. 1. c, 1911. (Cyathaspis integer wird zu Palaeaspis 
gestellt, p. 32.) 

1 Ibidem, p. 38. 


gg Die Stämme der Wirbeltiere. 

festigt worden sein dürfte, ebenso wie bei den zahlreichen anderen 
Panzerfischen des älteren Paläozoikums (Drepanaspidae, Pteraspidae, 
Cephalaspidae, Tremataspidae, Coccosteidae). 

F. Asterolepidae. 

Knorpelskelett unbekannt, aber wahrscheinlich ausgebildet gewesen. 
Körper im vorderen Teile mit dicken Knochenplatten gepanzert, die 
sich auf der Oberseite des Schädels zu einem geschlossenen Schilde 
zusammenschließen, das gegen den Rumpfpanzer an einem transversal 
stehenden Gelenk bewegt werden konnte (Fig. 49). In der Mitte des 
Schädeldaches stehen die einander sehr genäherten Augen (Fig. 50 — 52), 
die durch eine oder zwei kleine Platten getrennt sind. Vor den Augen 


<saSf& 


Fig. 49. 

Rekonstruktion des Asterolepiden Pterichthys Milleri Ag., aus dem unteren 
Old Red Sandstone Schottlands. Seitenansicht in */ 5 nat. Gr., auf Grundlage 
der Rekonstruktionen und Zeichnungen von R. H.Traquair und O. Jaekel, 

abgeändert von O. Abel (1907). 

liegt eine unpaare prämediane Platte, hinter ihnen eine unpaare post- 
mediane Platte, an welche sich hinten als Abschluß des Schädeldaches 
eine unpaare mittlere Occipitalplatte anlegt. Die Seitenteile des Schädel- 
daches werden von je vier Platten aufgebaut, von denen die Lateralplatte 
die größte ist; ihr legen sich hinten eine laterale Occipitalplatte und, 
weiter außen, eine Extralateralplatte an; zwischen diesen beiden Platten 
schiebt sich noch eine kleine Platte, die Angularplatte ein. 

Das Rückenschild besteht aus einer vorderen und einer hinteren 
Medianplatte, von denen die vordere größer ist; seitlich von den Mittel- 
platten liegt beiderseits je eine vordere und hintere Seitenplatte. 

Erscheint somit die Oberseite des Kopfschildes und Rückenpanzers 
durchaus symmetrisch gebaut, so fällt bei Betrachtung der Ventralseite 
des Panzers die asymmetrische Ausbildung der vier großen Ventral- 
platten auf, welche sich über eine kleine, rhombische Mittelplatte 
schieben. Der Ventralpanzer ist ein wenig länger als der Rückenpanzer. 

In einem seichten Ausschnitt am Vorderrande des Ventralpanzers 


Fische (Pisces). 


89 


liegen bei Asterolepis und Pterichthys zwei kleine Platten, die Serni- 
lunarplatten; bei Bothriolepis ist nur eine unpaare Platte an dieser 
Stelle vorhanden. Vor diesen liegen die quere, ganz auf der Unterseite 
des Körpers gelegene Mundspalte und vor ihr die paarigen Kiefer- 


B. 


Fig. 50. 


Rekonstruktion von Pterichthys Milleri, Agassiz, aus dem unteren Old 

Red Sandstone Schottlands. Ä Dorsalansicht, B Ventralansicht ungefähr 

in natürlicher Größe. (Nach R. H. Traquair, umgezeichnet.) 


platten, die aber in keiner festen Verbindung mit dem Vorderrande 
des Kopfschildes stehen. 

Auf der Oberseite des Schädeldaches läßt sich ein System von 
Seitenkanälen oder Schleimkanälen verfolgen, die sich auf die vordere 
und hintere Seitenplatte des Rückenschildes als ,, Seitenlinie" fort- 
setzen, wie R. H. Traquair 1904 gezeigt hat. Der Verlauf und die 


90 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Ausbildung der Schleimkanäle unterliegt bei Asterolepis und Pterich- 
thys einerseits und bei Bothriolepis andererseits beträchtlichen Ab- 
weichungen. 


pm. rre. 


pmd. 


Fig. 51. 


Rekonstruktion des Panzers von Asterolepis maxima, Ag., aus dem oberen Old 
Red Sandstone Schottlands, von oben gesehen (ungefähr 1 / 2 nat. Gr.) 


A. = Auge. , la. 

adl. = vordere dorsale Lateralplatte. m. 

t;». = Angularplatte. 

amd. = vordere mediane Dorsalplatte. me. 

c. = Deckplatte des Seitenorgans. medo. 

da. = Deckplatte des Seitenorgans. pm. 

dar. = Deckplatte des Seitenorgans. pmd. 

di. = distales Segment des Seiten- pr. 

organs. 

ein. -- äußere Platte des Seitenorgans. pdl. 

extl. = Extralateralplatte. te. 

exto. Hxtraoccipitalplatte. Trk. 
im. innere Platte des Seitenorgans. 


= Lateralplatte. 

■=-- kleinere Deckplatten des Seiten- 
organs. 

= Medianplatte. 

= mittlere Occipitalplatte. 

=s Prämedianplatte. 

= hintere mediane Dorsalplatte. 

= proximales Segment des Seiten- 
organs. 

= hintere dorsale Lateralplatte. 

= Terminalplatte des Seitenorgans. 

= Schleimkanal. 


Das „ Seitenorgan" ist in einem Kugelgelenk, das als Sperrgelenk 
funktioniert, an der vorderen lateralen Ventralplatte eingelenkt. Es 


Fische (Pisces). 


91 


wird durch ein ,, Ellbogengelenk" in einen proximalen und in einen 
distalen Abschnitt zerlegt; beide Abschnitte sind hohl und erinnern 
in dieser Hinsicht an die Scheren der Krustazeen. Der Panzer dieses 
Seitenorgans besteht aus zahlreichen kleinen Platten. Der Querschnitt 
des proximalen Abschnittes des Seitenorgans von Pterichthys ist drei- 
eckig; es konnte dicht an den Körper angelegt werden und ist an dieser 

Sic. 


Sk. 


p. v, l. s. p. v. I. d. 

Fig. 52. 

Rekonstruktion des Rücken- und Schädelpanzers sowie der Seitenorgane von 
Bothriolepis canadensis, Whiteaves, aus dem Devon Kanadas, in nat. Gr. 
Die Panzerplatten der Ventralseite sind länger als der Rückenpanzer und 
daher in der Panzerrekonstruktion von oben sichtbar. (Rekonstruktion auf 
Grundlage eines Exemplars im geol. Institut der Wiener Universität und der 
Zeichnungen von R. H. Traquair, 1904.) 

SK. = Schleimkanäle. p. v. I. s. = linke hintere ventrale Lateralplatte. 
p. v. I. d. = rechte hintere ventrale Lateralplatte. 


Berührungsstelle abgeflacht. Im Tode waren die Seitenorgane meist 
weit vom Körper abgespreizt, aber diese Stellung ist nicht als normale 
Haltung anzusehen. Das lebende Tier hielt die ,, Seitenorgane" wahrschein- 
lich meist nach vorn, wobei der proximale Abschnitt bei Asterolepis 
und Pterichthys nach oben, bei Bothriolepis nach unten sah. Diese 
Haltung steht im Zusammenhang mit dem Winkel, den die beiden 
Segmente des Seitenorgans miteinander bildeten; er war bei Pterich- 
thys und Asterolepis nach unten geöffnet, bei Bothriolepis aber nach 


92 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


oben. Die Schneiden des distalen Segments waren mit scharfen Zähn- 
chen besetzt, ebenso auch der Vorderrand des proximalen Segments 
bei Bothriolepis. Die Funktion des Seitenorgans kann nur die eines 
Fangapparates gewesen sein, der außerdem in einigen Fällen (z. B. bei 
Pterichthys productus) als Grabschaufel gedient haben dürfte. 1 

Der hintere Teil des Körpers war entweder mit Schuppen bedeckt 
(z. B. bei Pterichthys) oder nackt (bei Bothriolepis). Knapp hinter 
dem Rückenpanzer stand eine dreieckige Rückenflosse; die Schwanz- 
flosse war heterozerk und breit dreieckig geformt. 

Die ganze Gruppe stellt einen blind endenden Seitenast der Fische 
dar und ist nur aus dem Devon bekannt. 

Pterichthys (Fg. 49-50). Unterer Teil des Old Red Sand- 

stone Schottlands, Mitteldevon der Eifel (Gerolstein). — P. Milien Ag., 
P. Rhenanus B.y,., P. productus Ag. 2 

Asterolepis (Fg. 51). — Oberer Old Red Sandstone Schott- 
lands und Devon Rußlands. — Während bei Pterichthys die Lateral- 
platten des Rückenpanzers die Medianplatte an den Rändern über- 
lagern, überlagert hier die große Medianplatte die Ränder der Lateral- 
platten. 3 

Microbrachius. Unterer Old Red Sandstone Schottlands. 
Eine kleine Gattung mit sehr kurzen Seitenorganen. 4 

Bothriolepis (Fig. 52). - - Oberer Old Red Sandstone Schottlands, 
Devon Kanadas. — Zahlreiche Arten. 5 

IV. Unterklasse: Arthrodira. 

Unter den zahlreichen panzertragenden Fischen des älteren Paläo- 
zoikums nehmen die Arthrodiren eine durchaus selbständige Stellung 
ein. 0. Jaekel' 5 hat versucht, sie mit den Antiarchi in genetische Be- 
ziehungen zu bringen und hat andererseits verwandtschaftliche Merk- 
male zwischen ihnen und den Acipenseriden feststellen zu können ge- 


1 O. Abel, Die Lebensweise der altpaläozoischen Fische. Verhandl. d. K- K. 
Zoolog.-Bot. Ges. in Wien, Bd. LVII, 1907, p. 164. Ich halte auch jetzt noch an 
der hier dargelegten Auffassung von der Funktion der Seitenorgane der Asterolepiden 
fest, obwohl Hoff mann (Paläontographica, 1911) eine andere Meinung vertritt. 

2 R. H. Traquair, A Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone of 
Britain. (Unvollendet.) Part II, London, Palaeontographical Society, 1894 und 
(Fortsetzung), ibidem, 1904 und 1906. 

O. Jaekel, Über die Organisation und systematische Stellung der Asterolepiden. 
Zeitschrift der Deutschen Geolog. Ges., Bd. LV, 1903, p. 41. 

3 R. H. Traquair, 1. c. 1894. p. 71. 

1 R. H. Traquair, 1. c, 1904, p. 104. 

5 R. H. Traquair, 1. c, p. 107. 

,; o. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 38. 


Fische (Pisces). 93 

glaubt. Andere Forscher, wie C. R. Eastman 1 , haben die Arthrodiren 
in die Verwandtschaft der Dipneusten zu stellen versucht und diese 
Auffassung durch gewisse Ähnlichkeiten in der Ausbildung des Ge- 
bisses und der Art der Einlenkung des Unterkiefers zu begründen ge- 
trachtet. Keine dieser Theorien hat sich jedoch bis jetzt durchsetzen 
können. Die Ähnlichkeiten, die als Beweise für die Verwandtschaft 
mit den Antiarchi einerseits und den Dipneusten andererseits heran- 
gezogen wurden, stellen sich bei genauerer Betrachtung als Konvergenz- 
erscheinungen heraus 2 , die keinen Schluß auf verwandtschaftliche Be- 
ziehungen gestatten, da zu tiefgreifende morphologische Unterschiede 
zwischen den verglichenen Gruppen bestehen. Jedenfalls waren die 
Arthrodiren marine Bodenbewohner, die mit ihrem durophagen Gebiß 


BS «IS*^^ v ** w '' s -"-~~" A'-^ 


Fig. 53. 

Rekonstruktion von Coccosteus decipiens Ag. aus dem Devon (Old Red 
Sandstone) Schottlands, stark verkleinert. — Rekonstruktion im wesent- 
lichen nach R. H.Traquair, von E. v. Stromer in einigen Teilen abgeändert. 

wahrscheinlich Muscheln und andere hartschalige Mollusken als Haupt- 
nahrung verzehrten; daß sie benthonische Typen waren, geht übrigens 
auch aus dem macruriformen Körper hervor, der mit den lebenden 
Arten aus der Familie der Macruriden und den zahlreichen gleichartig 
an das benthonische Leben angepaßten Vertretern verschiedener Familien 
eine auffallende Ähnlichkeit zeigt (Fig. 53). 

Man hat wiederholt den Versuch gemacht, die einzelnen Deck- 
knochen des Arthrodirenschädels mit den Schädeldachplatten der Anti- 
archi und der Dipneusten zu homologisieren. Ebenso hat 0. Jaekel 
versucht, die Ventralplatten des Rumpfpanzers mit den entsprechenden 


1 C. R. Eastman, Dipnoan Affinities of Arthrodires. American Journal of 
Science, Vol. XXI, 1906, p. 131. 

Derselbe, Mylostomid Dentition. Bulletin Mus. Comp. Zoology, Harvard 
Coli., Cambridge, Mass. Vol. L, 1907, p. 228: „The combined evidence of the majo- 
rity of characters of Arthrodires proves that they are spezialized Dipnoans." 

2 Dies betrifft insbesondere die Autostylie des Unterkiefers, die im Laufe der 
Stammesgeschichte der Fische unabhängig von verschiedenen Stämmen erworben 
worden ist (bei Holocephalen, Dipneusten und bei Arthrodiren; bei der Selachier- 
gattung Heterodontus [ - Cestracion], vgl. Fig. 70, B, liegt ein Übergangsstadium von 
der hyostylen zur autostylen Kieferbefestigung vor). 


94 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Platten von Pterichthys und den anderen Asterolepiden in Überein- 
stimmung zu bringen. Beide Versuche haben zu keinem überzeugenden 
Ergebnis geführt. J aekel hat sogar die Schädeldachknochen einiger 
Coccosteiden aus dem Devon von Wildungen an der Ense (Fürstentum 
Waldeck in Deutschland) mit den Schädeldachelementen der Amphibien 
zu homologisieren versucht. 

Das Schädeldach der Arthrodiren umfaßt eine größere Zahl von 
Deckknochen, die häufig mit stark welligen oder zackigen Nahträndern 
aneinander stoßen. In der Mittellinie liegen drei unpaare Knochen- 
platten, die nach den allgemeinen Lagebeziehungen zu den Nasen- 
öffnungen und den Augenhöhlen als ein unpaares Nasale, ein unpaares 
Frontale (dieser Knochen ist von der Epiphysenöffnung durchbohrt) 
und als ein unpaares Occipitale superius gedeutet wurden. Die paarig 
entwickelten Platten zwischen den Augenhöhlen sieht Jaekel als die 
Lacrymalia an und glaubt weiter auch Postfrontalia, Jugalia, Supra- 
temporalia und „Epiotica" neben den Quadratojugalia usf. unter- 
scheiden zu können. Bei der gänzlich isolierten Stellung der Arthro- 
diren ist es jedoch kaum möglich, derartige exakte Homologien fest- 
stellen zu können, ebenso wie es auch nicht möglich ist, die Deck- 
knochen des Teleostomenschädels oder des Amphibienschädels im 
Schädelskelett der Asterolepiden aufzufinden. 

Im Schädeldach fallen vor allem die bei den meisten Arten stark 
vergrößerten Augenhöhlen auf, deren Öffnung durch vier sich zu einem 
Sklerotikalring zusammenschließenden Skierotikalplatten eingeengt wird. 
Die großäugigen Typen dürften, wie jaekel annimmt, Bewohner tieferer 
Wasserschichten gewesen sein. Die Augen standen meist seitlich, wie 
bei den lebenden Fischen des macruriformen Anpassungstyps, bei Macro- 
petalichthys dagegen dorsal. ■ 

Die Bezahnung ist unverkennbar durophag, d. h. an die Zer- 
kleinerung harter Nahrung angepaßt. Der Unterkiefer ist verknöchert 
und trägt fest mit dem Knochen verwachsene Zähne, die entweder 
scharfe Zacken bilden, wie sie uns in den Schnabelformen gewisser 
Schildkröten und Raubvögel entgegentreten, oder in Gestalt von Reib- 
platten entwickelt sind, die gleichfalls mit den benachbarten Knochen 
fest verwachsen. Es liegen also bei den Arthrodiren zwei verschiedene 
Ausbildungsformen des Gebisses vor, ein Brechscherengebiß und 
ein Reibgebiß. Der erste Typus ist z. B. bei Coccosteus und Rham- 
phodus (Fig. 54, 63), der zweite bei Mylostoma (Fig. 62) ent- 
wickelt. Die Ähnlichkeiten mit den Gebißformen der Chimäriden sind 
durchaus oberflächlicher Natur und eine Folge konvergenter Anpassung 
an die gleichartige Nahrungsweise. 

Der Kopfschild der Coccosteiden war mit dem Rumpfpanzer ge- 
lenkig verbunden, und zwar ist an der vorderen Seitenplatte des Rücken- 


Fische (Pisces). 95 

panzers ein kugeliger Gelenkkopf ausgebildet, der in eine Pfanne am 
Hinterrande einer Seitenplatte des Kopfschildes hineingreift (Fig. 59, 60). 
Bei einigen Gattungen ist zwischen Kopfschild und Rückenschild eine 
größere Lücke vorhanden, die auf eine relativ große Bewegungsfreiheit 
des Schädels in der Medianlinie hindeutet. In vereinzelten Fällen ist 
die Verbindung zwischen Kopf- und Rückenschild eine so feste geworden, 
daß de,- Kopf nicht mehr gegen den Rückenschild abgebogen werden 
konnte (so bei einer schmalköpfigen Type aus dem Devon von Wil- 
dungen). 

Das Schnauzenende lief entweder keilförmig zu (z. B. bei Brachy- 
dirus, Fig. 54) oder war abgerundet (z. B. bei Pachyosteus, Fig. 57). 


Fig. 54. 


Rekonstruktion des Schädel- und Rumpfpanzers von Brachydirus 
bickensis, Koenen, aus dem Oberdevon von Bicken und Wildungen 
in Deutschland, in V2 na t- Gr. (Seitenansicht). (Nach O. Jaekel.) 

An der Grenze zwischen Kopfschild und Rückenpanzer findet sich 
bei Brachydirus bickensis aus dem Devon Deutschlands (Nassau und 
Wildeck) ein langer Knochenstachel (Fig. 54) eingelenkt, der bei Coccosteus 
decipiens aus dem Old Red Safidstone und bei Rhamphodus tetrodon 
aus dem Devon von Wildlingen nur mehr in rudimentärem Zustande 
nachweisbar, bei anderen Gattungen (z. B. bei Pachyosteus) aber ganz 
verloren gegangen ist. Sowohl die morphologische als auch die physio- 
logische Bedeutung dieses Stachels, den Jaekel mit dem Seitenorgan 
der Asterolepiden vergleicht, ist noch unaufgeklärt. Vielleicht handelt 
es sich um Tastapparate der benthonischen Typen. Jaekel nennt 
diesen Stachel ,, Spinale". 

Das Spinale lenkt bei Rhamphodus (Fig. 64) zwischen zwei Knochen- 
platten ein, von denen die untere nach Jaekel der Clavicula, die 
obere dem Cleithrum des Schultergürtels der Fische entspricht; das 
auf dem Cleithrum oben sitzende Knochenstück bezeichnet Jaekel 


96 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


als „Collare", doch ist dieses Stück vielleicht dasselbe, das bei den 
Teleostomen als „Supraclavicula" unterschieden wird. Nach Jaekel 
ist das Spinale dem ersten Brustflossenstachel des Störs homolog, 
was aber zweifellos nicht der Fall ist, worauf schon E. Koken (1911) 
hinwies. 


Fig. 55. 

Rekonstruktion des Kopfes von Oxyosteus aus dem Oberdevon von Wildungen, 

in Seitenansicht ( J / 2 nat. Gr.). (Nach O. Jaekel.) 


Fig. 56. 

Rekonstruktion des Ventralpanzers von drei Arthrodiren: 1. Coccosteus 

decipiens, Ag.; 2. Dinichthys halmodeus (?), Clarke; 3. Dinichthys New- 

berryi(?), Clarke. (Nach Burnett Smith, 1909.) 

AVAL = vordere Medianplatte (antero- AVL. = vordere Lateralplatte (antero- 
ventro-medianum). ventro-laterale). 

PVM. = hintere Medianplatte (postero- PVL. = hintere Lateralplatte (postero- 
vcntro-medianum). ventro-laterale). 


Brustflossen scheinen den Arthrodiren gefehlt zu haben, wenig- 
stens ist bisher bei den vielen untersuchten Exemplaren nicht die ge- 
ringste Andeutung eines Brustflossenskeletts gefunden worden. Hingegen 
ist ein wohlentwickeltes Becken bei Coccosteus decipiens (Fig. 53) nach- 
gewiesen worden, mit dem an einigen besser erhaltenen Exemplaren 


Fische (Pisces). 


97 


auch knöcherne Flossenstrahlen artikulieren, so daß damit das Vor- 
handensein von Ventralflossen bei Coccosteus erwiesen ist. Wir 
kommen zum Verständnis dieser Verhältnisse, wenn wir die Funktion 
der Bauchflossen von Lepidosiren paradoxa mit der Funktion der 
Brustflossen dieses Dipneusten vergleichen. Die Ventralen sind hier 
ausgesprochene Bewegungsapparate, die mit der strahlenlosen Flossen- 
seite dem Boden aufliegen und den Körper abwechselnd vorwärts schieben, 
während die Pektoralen hoch über dem Boden frei pendelnd getragen 


Fig. 57. 

Dorsalansicht des Schädelpanzers von 

Pachyosteus bulla, Jkl., aus dem oberen 

Devon von Wildungen in Deutschland, 

V 2 nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


Fig. 58. 

Dorsalansicht des Schädel- 

und Rückenpanzers von Coccosteus 

decipiens, Ag., aus dem mittleren 

Devon Schottlands, in 1 / 3 nat. Gr. 

(Nach R. H. Traquair.) 

Die Augenhöhlen sind dunkel schraffiert. 


werden und nur als Tastorgane funktionieren. 1 Vielleicht liegt auch 
bei Coccosteus eine analoge Funktion der Ventralen vor, die ihre starke 
Entwicklung und das gleichzeitige Fehlen der Pektoralen erklären würde. 
Wahrscheinlich ist auch ein Paar Analflossen bei Coccosteus 
vorhanden gewesen; wenigstens würde diese Annahme das Auftreten 
einer medianen, rhombischen Knochenplatte in der Analregion ver- 
ständlich machen. Flossenstrahlen sind allerdings nicht in Verbindung 
mit dieser Medianplatte erhalten. 


1 Ich habe diese Schiebfunktion der Flossen an zwei Exemplaren von Lepi- 
dosiren paradoxa im Zoologischen Garten zu Frankfurt a. M. am 23. November 1913 
und neuerlich am 23. November 1917 an einem Exemplar derselben Art beob- 
achtet. 

7 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


ng Die Stämme der Wirbeltiere. 

Das Wirbelsäulenskelett besteht aus wohlentwickelten oberen 
und unteren Bögen, welche ihre größte Höhe in der Region der Rücken- 
flosse erreichen, die von zwei übereinander liegenden Reihen von knöcher- 
nen Flossenträgern gestützt wird; die untere Reihe dieser Träger ist 
wahrscheinlich den „Basalia", die obere den „Radialia" der Rücken- 
flosse der Haifischembryonen homolog. 

Der Körper trug keine Schuppen. 

Die Knochen des Schädeldaches und des Rückenpanzers sind von 
zahlreichen Schleimkanälen durchzogen. 

Einzelne Arten aus dem Devon Nordamerikas haben gewaltige 
Größe erreicht; der Schädel eines Exemplars von Dinichthys inter- 
medius (Fg. 60) ist nach Bashford Dean etwa 80 cm lang, so daß die 
Gesamtlänge des Tieres auf mindestens 4 m veranschlagt werden darf; 
beträchtlich größer war Titanichthys, dessen Gesamtlänge 8 m über- 
schritten haben dürfte. Die europäischen Vertreter, unter ihnen die 
häufigste Gattung Coccosteus, blieben meist weit hinter diesen riesigen 
Dimensionen zurück, nur die noch unvollständig bekannte Gattung 
Heterosteus aus dem Devon von Dorpat hat gleichfalls eine Körper- 
länge von etwa 3 m erreicht, wie aus der Dicke und Größe der isoliert 
gefundenen Knochenplatten zu schließen ist. 

Im Devon von Anacharras in Schottland (in den als Passage Beds 
bekannten Übergangsschichten vom Silur zum Devon) sind zahlreiche 
Exemplare eines winzigen Fisches (Fig. 65) entdeckt worden, der in der 
Regel nur 2,5 cm lang ist und dessen größte Exemplare die Länge von 5 cm 
nicht übersteigen. R. H. Traquair 1 hat diese Reste unter dem Namen 
Palaeospondylus Gunni beschrieben; ihre systematische Stellung ist 
trotz wiederholter 2 sorgfältiger Untersuchungen der Reste, zuletzt durch 
W. J. Sollas 3 , noch immer unaufgeklärt. Die Hartteile der Reste sind 
in Steinkohle verwandelt und sind daher wahrscheinlich knorpelig 
gewesen. Die terminale Lage der Mundöffnung, die als ein Saugmund 
aufzufassen ist, hat zumeist die Vorstellung erweckt, daß es sich in 
Palaeospondylus um den ältesten Vertreter der Cyclostomen handeln 
könnte. Ich halte diese Auffassung für durchaus unbegründet und 
bin der Ansicht, daß es sich um die Larve eines Fisches handelt 4 , und 
zwar ist wohl in erster Linie an einen Vertreter der Arthrodiren zu 
denken. In denselben Schichten ist Coccosteus sehr häufig und zeigt 


1 R. H. Traquair, Palaeospondylus Gunni. Proc. Roy. Phys. Soc. Edin- 
burgh, Vol. XII, 1893. Proc. Zool. London, 1897. 

2 B. Dean, The Devonian Lamprey, Palaeospondylus Gunni etc. Mem. 
New York Acad. of Science, Vol. II, 1900. 

3 W. J. Sollas and J. B. J. Sollas, The Devonian Fish, Palaeospondylus 
Gunni, Traquair. Philosophical Transactions, London, Vol. CXCVI, 1903. 

4 O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 479. 


Fische (Pisces). 99 

übrigens auch denselben Erhaltungszustand der Verwandlung der knor- 
peligen Partien des Skeletts in Steinkohle. 1 Die Frage nach der 
systematischen Stellung von Palaeospondylus kann aber einstweilen 
nicht sicher entschieden werden. 2 

F.'Coccosteidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen ein Brechscherengebiß 
mit scharfen Zacken und Schneiden zum Zerbrechen harter Nahrung 
(Mollusken, Krustazeen u. dgl.). 

Coccosteus. — Von den europäischen Vertretern der Familie 
am besten bekannt. 3 Körper makruriform (Fig. 53), Schädel meist 
kurz kegelförmig abgestutzt, aber mitunter stark verlängert (diese 
Formen sind wahrscheinlich als ,, Gattungen" abzutrennen). Bauch- 
panzer abgeflacht, ähnlich dem der Antiarchi, aus vier Platten be- 
stehend, die eine rhombische Mittelplatte umschließen; außerdem ist 
aber noch (Fig. 56) eine vordere Medianplatte bei den Coccosteiden 
vorhanden, welche bei den Antiarchi stets fehlt. Diese Ähnlichkeit 
kann nicht als zwingender Beweis für eine Verwandtschaft beider Stämme 
angesehen werden, denn „die räumliche Anordnung großer Hautknochen 
in einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähn- 
lichkeit zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung 
gesteigert werden kann" (E. Koken, 1911). 4 Coccosteus ist nicht, 
wie mitunter angenommen wurde, eine ausschließliche Süßwassergattung 
gewesen, sondern umfaßt auch marine , benthonische Arten. Die 
Gattung ist durch mehrere Arten, von denen C. decipiens die häufigste 
ist, im Devon Europas vertreten (Old Red Sandstone Schottlands und 
Irlands, im Devon von Nassau, Wildeck, Eifel, Böhmen, Rußland). 
Einzelne nordamerikanische Typen, die der Gattung Coccosteus ein- 
gereiht werden, wie Coccosteus (Protitanichthys) fossatus (Eastman, 


1 W. J. Sollas and J. B. J. Sollas, An Account of the Devonian Fish, 
Palaeospondylus Gunni, Traquair. Proc. Roy. Soc, Vol. LXXII, 1903, p. 98. 

2 Für die Entscheidung dieser Frage ist das Vorhandensein einer deutlichen 
Segmentierung der Wirbelsäule wichtig. 

3 R. H. Traquair, On the Structure of Coccosteus decipiens, Agassiz. 
Proceed. Roy. Phys. Soc. of Edinburgh, Vol. X, 1890, p. 211. (Hier die wichtigste 
ältere Literatur.) 

O. J aekel, Über Coccosteus und die Beurteilung der Placodermen. Sitzungs- 
berichte d. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin, 1902,p. 103. 

Derselbe, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Ibidem, 
1906, p. 73. 

L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. 
I. An almost complete specimen of Coccosteus. New York State Museum Bulletin 
158, VIII. Report of the Director of the Science Division, Albany, 1912, p. 127. 

4 E. Koken, Neubearbeitung des Abschnittes „Pisces" in K. A. von Zittels 
„Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie)", 2. Aufl., 1911, p. 80. 

7* 


100 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


1907) oder Coccosteus occidentalis stehen zwar der europäischen 
Gattung Coccosteus sehr nahe, sind aber doch "eher der durch Tita- 
nichthys repräsentierten Formengruppe anzureihen. 1 


Fig. 59. 

Selenosteus Kepleri, Dean 
aus den Cleveland Shales 
(Grenzschichten zwischen 
Oberdevon und Unterkar- 
bon) Nordamerikas. 

A. Kopfschild und Nacken- 

schild von oben; 

B. linker Unterkieferast von 

der Seite; 

C. Ventralschild von unten. 
Die von überlagernden 

Platten verdeckten Platten- 
grenzen sind durch punk- 
tierte Linien angedeutet. 
(Nach B. Dean.) 

adl. = Antero-dorso-laterale. 

ar. = Artikulationsstelle zwi- 
schen Kopf- u. Nacken- 
schild. 

Antero-ventro-laterale. 
Antero - ventro - media- 


eo 


avl. 
avm. 

c. 

dm. 

eo. 

m. 

mo. 

pi. 

pdl. 

pto. 

pvl. 

pvm. 


ar. 


po. V-i- 


A. 


/ s — 


pto M* / 


eo. 


V*. ■ /V / . i 


f^^J^ 


\L adl. 


avm 


pvm. 


num. 

= Centrale. 

= Dorso-medianum. 

= Occipitale externum. 

= Marginale. 

= Occipitale medianum. 

= Foramen pineale. 

= Postero-dorso-laterale. 

= Postorbitale. 

= Postero-ventro-laterale. 

= Postero - ventro - media- 
num. 

= Rostrale. 

(Stark verkleinert.) 


Dinichthys. — Kurze Rudimente der „Spinalia" vorhanden. 
Die starken Deckknochen des Schädels, die nicht wie bei Coccosteus 


1 E. S. Goodrich unterscheidet 1909 im IX. Bande des „Treatise on Zoology", 
herausgegeben von Ray Lankester (p. 262), zwei große Gruppen der Arthrodira 
und zwar die Arthrothoraci (mit den Familien Coccosteidae, Selenosteidae, 
Dinichthyidae, Titanichthyidae, Mylostomidae) und die Temnothoraci (mit der 
Familie Homosteidae). Dagegen reiht er die Ptyctodontiden den Holocephalen an 
(p. 179). Die Systematik der Arthrodiren ist noch unsicher, da die meisten Gattungen 
nur sehr unvollständig bekannt sind. 


Fische (Pisces). 


101 


mit Knöpfen oder Sternen besetzt, sondern glatt sind, verwachsen im 
Alter zu einem geschlossenen Dache. Eine kleine, mediane, zwischen 
den Augenhöhlen gelegene Knochenplatte, die „Pinealplatte", ist von 
einer kleinen Öffnung für das Pinealorgan durchbohrt und trägt auf 
der Innenseite eine sehr große Grube zur Aufnahme dieses Organs. 
Obere und untere Zahnplatten zu gewaltigen, scharfen Schneiden und 
Zacken ausgebildet. — Oberdevon Nordamerikas (Fig. 56, 60, 61). 1 


Fig. 60. 
Rekonstruktion des Kopf- und 
Nackenschildes von Dinich- 
thys intermedius, Newb., aus 
dem Oberdevon von Ohio, in 


Ve na t- Gr. 


(Nach Ch. R. Eastman.) 


Adl. 


= vordere dorsale 


Lateralplatte. 


C 1 


= „Parietale". 


C 2 


= „Frontale". 


Dm. 


= mittlere Dorsalplatte. 


EO. 


= „Epioticum". 


M. 


= „Supratemporale" 


oder „Marginale". 


MO. 


= „Supraoccipitale". 


P. 


= „Frontale"' (nach 


anderen „Pineale"). 


PDL. 


= hintere dorsale 


Lateralplatte. 


PO. 


= „Präfrontale". 


PtO. 


= „Postorbitale" (nach 


0. Jaekel „Jugale"). 


R. 


= „Rostrale" (nach 


anderen „Nasale"). 


Oxyosteus. — C 


(Fig. 


55.) 2 


A D L_ 


PDL 


— Oberdevon von Wildungen in Deutschland. 


1 B. Dean, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895. 

L. Hussakof, Studies on Arthrodira. Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. IX, 
New York, 1906. 

Ch. R. Eastman, Devonic Fishes of the New York Formations. New York 
State Museum, Memoir X. Albany, New York State Education Department, 1907. 

E. B. Branson, Notes on the Ohio Shales an their Faunas. The University 
of Missouri Bulletin, Sei. Ser., Vol. II, Nr. 2, Columbia, Miss., 1911, p. 23. 

B. Smith, On Some Dinichthyid Armor Plates from the Marcellous Shale. 
Amer. Naturalist, Vol. XLIII, 1909, p. 588. 

Derselbe, Notes on Some Little-Known Fishes from the New York Devonian. 
Proceed. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1910, p. 656. 

2 0. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin 1911, p. 49, Fig. 37. 


102 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Selenosteus. — Von S. Kepleri aus dem Oberdevon Nordamerikas 
Schädel- und Ventralschild bekannt. Die Augenöffnungen sind nicht 
von Knochenplatten umgeben, sondern ungeschützt (Fig. 59). 1 

Titanichthys, Macropetalichthys, Diplognathus, Liogna- 
thus im Oberdevon Nordamerikas, meist nur durch Zahnplatten bekannt. 

Pachyosteus. — Im Oberdevon von Wildungen (Waldeck, Deutsch- 
land) (P. bulla). (Fig. 57). 2 

Brachydirus. — Im Oberdevon von Wildungen und von Bicken 
(Nassau, Deutschland) (B. bickensis). (Fig. 54.) 3 

Homosteus. — Old Red Sandstone, Schottland (H. Milleri). 4 

Heterosteus. — Devon von Dorpat. 5 


Fig. 61. 

Gebiß von Dinichthys Hertzeri, Newb., aus dem Devon (Huron Shales) 

von Delaware, Ohio, in Ve nat. Gr. (Nach J. St. Newberry.) 


F. Mylostomidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen ein Reibgebiß, das im 
Oberkiefer aus zwei Paaren flacher, an die Reibplatten der Dipneusten 
oder Holocephalen erinnernder Mahlplatten und im Unterkiefer aus 
einem Paar solcher Platten besteht. Der Schädel (von Mylostoma 
variabile bekannt) scheint sehr flach gewesen zu sein; die Körperform 
der Mylostomiden ist unbekannt. Jedenfalls waren die Angehörigen 
dieser Familie durophage Grundbewohner des Meeres, die eine ähn- 


1 B. Dean, On two New Arthrodires from the Cleveland Shale of Ohio. The 
Relationships of the Arthrognathi. Memoirs New York Acad. Science, Vol. II, 1901. 

2 O. Jaekel, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Sitzungs- 
berichte d. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 1906, p. 78, Fig. 5. 

8 Ibidem, p. 83, Fig. 10. 

4 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. In: Harvie- 
Brown & Buckley, „Vertebr. Fauna of the Moray Basin", Vol. II, 1896, PI. IV, 
Fig. 2. 

6 Die Reste dieser noch nicht genauer bekannten Gattung fallen durch ihre 
gewaltige Größe auf. Ein dem Verf. zur Untersuchung vorliegendes Seitenorgan 
zeigt eine Zweiteilung und Gelenkbildung zwischen beiden Abschnitten ähnlich wie 
bei den Asterolepiden. 


Fische (Pisces). 


103 


liehe Lebensweise wie die Holocephalen oder Rochen geführt haben 

dürften. 

Mylostoma. — Oberdevon Nordamerikas (M. variabile). (Fig. 62). 1 
Dinomylostoma. — Oberdevon Nordamerikas (D. Beecheri). 2 


r.o. m.p. 


l.o.m.p. 


r. o. Lp 


l. o. l.p. 


r.U. 


l.U. 


Fig. 62. 

Oberes und unteres Gebiß von Mylostoma variabile Newberry, aus den 
Cleveland Sha!e,s von Sheffield in Ohio, N. Am.; beide Gebisse in Deckung 
gebracht, so daß die von der Gaumenfläche gesehenen oberen Zahn- 
platten vom Unterkiefer, der weiß gelassen wurde , gedeckt erscheinen. 

(Nach C. R. Eastman, 1907.) 


l.o.m.p. = linke obere Mittelplatte. r.u.p. 

I. o. I. p. = linke obere Seitenplatte. /. u. p. 

r. o. m. p. = rechte obere Mittelplatte. r. U. 

r. o. I. p. = rechte obere Seitenplatte. /. U. 


= rechte Unterkieferplatte. 
= linke Unterkieferplatte. 
= rechter Unterkiefer. 
= linker Unterkiefer. 


F. Ptyctodontidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen ein Scherengebiß, und 
zwar erinnert dasselbe in seiner Form an die Schnäbel von Raubvögeln 
und Schildkröten. Die Bezähmung besteht nur aus zwei Paaren von 
Zahnplatten, einem oberen und einem unteren, die mit ihren Vorder- 
.enden zusammenstoßen und auf diese Weise in hohem Grade den 
Eindruck eines Chelonier-* oder Vogelschnabels hervorrufen (Fg. 63). 
Vom Skelett ist nur der Schultergürtel (von Rhamphodus tetrodon) 
bekannt, an dem ein rudimentäres Spinale einlenkt (Fig. 64). 


1 C. R. Eastman, Mylostomid Dentition. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 
College, Cambridge, Mass., Vol. L, Nr. 7, 1907, p. 211. 

2 Derselbe, Structure and Relations of Mylostoma. Ibidem, Vol. L, Nr. 1, 
1906, p. 1. 


104 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die Struktur der Zahnplatten der Ptyctodontiden ist sehr eigen- 
artig; sie werden aus harten, punktierten, übereinandergeschobenen 
Lamellen aufgebaut, deren Ebenen schräg zur Kaufläche stehen, wäh- 
rend die Gefäßkanäle der Reibplatten des Holocephalengebisses senk- 
recht zur Kaufläche verlaufen. L. Dollo hat (1907) den Nachweis 
geführt, daß diese Familie den Arthrodiren einzureihen ist. 

Ptyctodus. — Devon von Rußland, Belgien und Wisconsin (Nord- 
amerika). 1 

Rhynchodus. — Devon 

Belgiens und Nordamerikas. 2 
Palaeomylus. — Devon 

Nordamerikas. 3 

Rhamphodus. — Devon 

von Wildungen, Deutschland 

(Fig.63, 64). 4 


V. Unterklasse: Elasmo- 
branchii. 

Die Unterklasse der Elasmo- 
branchier hat in früheren Zeiten 
der Erdgeschichte zwar eine 
große Rolle gespielt, hat aber 
niemals die Bedeutung und die 
hohe Blüte der Teleostomen er- 
reicht. Sie stehen noch heute 
in voller Entfaltung, wenn wir 
die lebenden Familien mit den 
ihnen zuzuteilenden fossilen Vertretern und den erloschenen Familien ver- 
gleichen. Im Gegensatz zu den Teleostomen sind die Elasmobranchier 


Md 

Fig. 63. 

Gebiß von Rhamphodus tetrodon, Jkl., 
aus dem Oberdevon der Ense bei Wildungen 
in Deutschland, von außen gesehen. 
(Nach O. Jaekel, 1906.) 


1 Ch. H. Pander, Über die Ctenodipterinen des devonischen Systems. 
St. Petersburg, 1858, p. 48. 

J. S. Newberry, Descriptions of Fossil Fishes. Report of the Geol. Survey 
of Ohio, Vol. I, Part 2, 1873, p. 307. 

L. Dollo, Les Ptyctodontes sont des Arthroderes. Bull. Soc. Beige de Geol., 
Pal. et d'Hydrol., T. XXI, 1907, p. 1. (Ausführliche Literatur.) 

2 Ch. R. Eastman, Dentition of Devonian Ptyctodontidae. Amer. Naturalist, 
Vol. XXX II, 1898, p. 473. 

3 Ibidem, p. 545. 

4 O. Jaekel, Über Rhamphodus, nov. gen., einen neuen devonischen Holo- 
cephalen von Wildungen. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, 1903, p. 385. 

Derselbe, Einige Beiträge zur Morphologie der ältesten Wirbeltiere. Ibidem. 
1906, p. 180. 

L. Dollo, Les Ptyctodontes sont des Arthroderes. 1. c, 1907, p. 1. 


Fische (Pisces). 


105 


als eine ausgesprochen konservative Gruppe zu bezeichnen, was schon 
daraus hervorgehen mag, daß wir eine ganze Reihe von heute noch 
lebenden Gattungen bis in die obere Kreide zurückverfolgen können. 
Die ganze Gruppe stellt einen in jeder Hinsicht selbständigen, großen 
Ast des Wirbeltierstammes dar, von dem keine Brücke zu den Teleo- 
stomen und auch keine Brücke zu den höheren Vertebraten führt. Die 
in früherer Zeit vielfach vertretene Auffassung, daß die Elasmobranchier 
eine ,, Vorstufe" der Knochenfische darstellen, ist heute ebensowenig 
mehr haltbar als die Versuche, aus den Flossen der Haifische (Eig. 66) 


Fig. 64. 

Schultergürtel von Rhamphodus tetrodon , Jkl., aus dem Oberdevon 

von Wildungen (vgl. Fig. 63), in nat. Gr. (Nach O. J aekel.) 

Nu = Nuchale. C = Collare. Ct = Cleithrum. 

Cv = Clavicula. S = Spinale. 


die Flossen der Crossopterygier und Dipneusten oder der anderen Tele- 
ostomen (Fig. 67) und die Gliedmaßen der Amphibien abzuleiten. Der Auf- 
bau der Wirbelzentren der Plagiostomen ist so eigenartig (Fig. 4, 5, 68, 69), 
daß er allein , ganz abgesehen von vielen anderen morphologischen 
Differenzen, jede Möglichkeit der Annahme derartiger phylogenetischer 
Hypothesen ausschließt. Diese Auffassungen von dem primitiven Ver- 
halten der Elasmobranchier im Vergleiche zu den Teleostomen und 
höheren Vertebraten beruhen hauptsächlich auf dem Vorhandensein 
primitiver Hautschuppen (Plakoidschuppen) sowie auf der Tatsache, 
daß das Skelett der Elasmobranchier im wesentlichen knorpelig bleibt; 
gewisse Merkmale, wie der primitive Bau der Terminalflosse, welche 
uns bei Vergleichen mit dem Terminalflossenbau der Teleostomen eine 


106 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


gute Vorstellung von der Entstehung spezialisierterer End- oder Ter- 
minalflossen vermittelt, reichen jedoch nicht aus, um die Elasmobranchier 
als die Ahnengruppe der Teleostomen anzusehen, da zahlreiche Speziali- 
sationskreuzungen diesen primitiven Merkmalen gegenüberstehen. Wenn 
aber auch die Elasmobranchier und die Teleostomen divergente Ent- 
wicklungsreihen darstellen, so sind 
sie doch aller Wahrscheinlichkeit aus 
einer gemeinsamen Wurzel ent- 
sprossen und zwar muß die Spaltung 
derselben in eine sehr frühe geologische 
Zeit fallen. Bis heute liegen jedoch 
keine fossilen Formen vor, die allen 
Anforderungen einer Ahnentype der 
beiden Stämme entsprechen würden. 
Im Gegensatze zu dem großen 
Heere der Knochenfische, das mit dem 
Mesozoikum zu immer ansteigender 
Blüte gelangt ist und sich in eine Un- 
zahl von Familien gespalten hat, die 
in den verschiedensten Richtungen 
hohe Spezialisationsstufen erreicht 
haben, ist die Gruppe der Elasmo- 
branchier verhältnismäßig arm an An- 
passungstypen. Sie sind im Vergleiche 
zu den vorwiegend zu Freischwimmern 
gewordenen Teleostomen fast durchaus 
Grundbewohner und haben es als 
„Rochen" zu einer außerordentlich 
hohen Stufe der Anpassung an das 
benthonische Leben gebracht; nur ein 
relativ kleiner Teil ist zur nektonischen 
Lebensweise übergegangen, wobei frei- 
lich ausgezeichnete Schnellschwimmer, 
die „Haie", aus dem Stamme der 
Plagiostomen hervorgegangen sind, die gleichzeitig zu den furchtbarsten 
Räubern der Meere gehören. 

Die Mehrzahl der Elasmobranchier ist heute vivipar, d. h. die 
Jungen werden lebend zur Welt gebracht, während nur ein kleiner 
Teil ovipar geblieben ist, d. h. die Eier ablegt (Scylliidae, Hetero- 
dontidae, Rajidae, Chimaeridae). Von einem fossilen Chimäriden(Aletodus 
ferrugineus Ries aus dem unteren Dogger von Aalen in Württemberg) 
sind Eikapseln bekannt, die sich in ihrer Form eng an die Eikapseln 
des lebenden Callorhynchus antarcticus anschließen. 


«#■ 


Fig. 65. 

Rekonstruktion von Palaeospondy- 
lus Gunni, Traquair, aus den Über- 
gangsschichten zwischen Silur und 
Devon von Caithness in Schottland. 
Die Körperlänge beträgt in der Regel 
etwa 2,5 cm. 
(Nach R. H. Traquair.) 


Fische (Pisces). 


107 


Unter den Merkmalen der Elasmobranchier sind als die wichtigsten 


folgende hervorzuheben: 


Ausbildung 


1. Hlautknochen kommen bei den Elasmobranchiern nicht zur 
Auch bei den verwandten Acanthodiern bestehen die Haut- 
verknöcherungen aus Vasodentin oder aus strukturlosen Lamellen ohne 
Knochenzellen, sind also den eigentlichen Belegknochen nicht ver- 
gleichbar. 


Fig. 66. 
Schräge Dorsalansicht des Schultergürtels und der beiden Brustflossen von Scyllium 


i. 

2. 

3- 
4- 

5- 

6. 


canicula, in 2 / 3 nat. Größe. (Nach S. H. Reynolds.) 


Mitte des Schultergürtels. 

Skapularabschnitt des Schultergürtels. 

Metapterygium. 

Mesopterygium. 

Propterygium. 

Propterygiales Radiale. 


7. Mesopterygiales Radiale. 

8. Metapterygiale Radialia. 

9. Umriß der Pektoralen (punktiert), die 
durch Bindegewebsstrahlen von horn- 
ähnlicher Beschaffenheit gestützt 
werden. 


2. Die Hautschuppen sind einfach, meist als ,,Plakoidschuppen" 
entwickelt, die in Gestalt kleiner Zähnchen auf einem Sockel aufsitzen. 

3. Die Wirbelsäule besteht bei den primitiveren Typen nur aus 
den oberen und unteren Bögen, später bildet sich auch ein Chorda- 
zentrum (vgl. S. 26) aus, wie bei den lebenden Plagiostomen, während 
die Chimäriden keine geschlossenen Wirbelkörper, sondern höchstens Ring- 
zentren besitzen. Der Aufbau der Chordazentren (zyklospondyle, tekto- 
spondyle, asterospondyle Wirbelkörper) ist durchaus eigenartig. 

4. Die Kiemenbögen (meist fünf, seltener [bei Notidanus] sechs 
oder sieben jederseits, bei Chlamydoselache sechs) stehen mit offenen 
Kiemenspalten in Verbindung. Bei der lebenden Gattung Chlamydose- 


108 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


lache sind wie bei den erloschenen Acanthodiern an den Kiemenspalten 
faltige Hautlappen entwickelt, die sich über die Kiemenspalten legen 
und dieselben schützen. Ein echter Operkularapparat (Kiemendeckel) 
ist unter den Elasmobranchiern nur bei den Holocephalen ausgebildet. 
5. Die Aufnahme des Atemwassers geschieht bei den Elas- 
mobranchiern mit Ausnahme der Holocephalen und einiger Lamniden 
hauptsächlich durch die „Spritzlöcher" (spiracula), die während des 


Fig. 67. 

Rechte Hälfte des Schultergürtels und der rechten Brustflosse eines Kabljaus 

(Gadus morrhua), in Va nat - Gr - (Nach S. H. Reynolds.) 

i. Posttemporale. 

2. Supraclavicula. 

j. Clavicula. 

4. Coracoid. 


5. Scapula. 

6. Postclavicula. 

7. Brachialia. 

8. Dermale Flossenstrahlen. 


Auspressens des Wassers aus den Kiemenspalten geschlossen werden. 
Bei fast allen übrigen Fischen wird das Atemwasser nur durch den Mund 
aufgenommen. Bei Polypterus und bei Acipenser sind noch funktio- 
nelle Spritzlöcher vorhanden, bei Lepidosteus und Amia sind sie rudi- 
mentär. Das Spritzloch liegt in der Regel unmittelbar hinter dem Auge. 

6. Die Mundspalte der Elasmobranchier steht meist ventral, 
sehr selten terminal. 

7. Die Verbindung des Unterkiefers mit dem Schädel ist bei 
den Elasmobranchiern in verschiedener Weise ausgebildet. 

a) Im primitiven Zustand (z. B. bei Scyllium, Fig. 6) tritt der Unter- 
kiefer mit dem hinter ihm liegenden Hyomandibulare in Verbindung 


Fische (Pisces). 


109 


und wird vom Zungenbeinbogen getragen. Diese Befestigungsart, die 
auch bei den Rochen ausgebildet ist, wird als Hyostylie bezeichnet 
und ist jedenfalls die primitivste Befestigungsart des Unterkiefers mit 
dem Schädel. 

b) Bei Notidanus (Fig. 70, A) ist das Hyomandibulare reduziert und 
der Unterkiefer tritt unmittelbar mit dem Palatoquadratum in Gelenk- 
verbindung. Der Hyoidbogen hat seine selbständige Verbindung mit 
dem Schädel bewahrt; diese Befestigungsart wird als Amphistylie 
bezeichnet. 


Fig. 68. 

Qyerschnitt durch die Mitte eines tektospondylen Plagiostomenwirbels: 

Oxyrhina Mantelli, Ag., obere Kreide (Niobraraschichten) von Kansas, 

in 2 / 3 nat. Gr. (Nach C. R. Eastman, 1895.) 

r = ringförmige Verkalkung um die Chorda. 

ra = sternförmig ausstrahlende Kalkblätter. 

e = Rand der trichterförmig vertieften Endfläche. 


c) Bei Heterodontus (Fig. 70, B) ist das Palatoquadratum in eine 
tiefe Grube an der Unter- und Außenseite des Knorpelschädels ein- 
gesenkt, mit demselben durch ein Ligament verbunden und steht in 
Gelenkverbindung mit dem Unterkiefer; hinter dem Palatoquadratum 
und dem Unterkiefer liegt das Hyomandibulare. Diese Art der Befesti- 
gung des Unterkiefers ist also vom hyostylen Typus verschieden und 
leitet zu jenen Typen hinüber, bei denen das Palatoquadratum mit 
dem Knorpelschädel vollkommen verschmolzen ist und sein Unterende 
das Unterkiefergelenk bildet. Die letztere Befestigungsart wird als 
Autostylie bezeichnet. 

Die Autostylie findet sich unter den Elasmobranchiern bei den 
Holocephalen (Fig. 71), aber sie ist ganz unabhängig in verschiedenen 
anderen Stämmen entstanden (z. B. bei Arthrodiren und bei Dipneusten) 
und ist die Folge einer starken Inanspruchnahme des Gebisses bei 
quetschender, schneidender oder mahlender Funktion. Die Autostylie 
ist daher als eine wiederholt aufgetretene parallele Anpassung und 
nicht als Beweis einer engeren Verwandtschaft zu betrachten. 


110 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


8. Das Gebiß der Elasmobranchier ist entweder ein Fanggebiß 
oder ein aus diesem auf verschiedenen Wegen entstandenes Reibgebiß; 
das letztere bildete sich beim Übergange zu überwiegender oder aus- 
schließlich hartkörperiger (durophager) Nahrungsweise aus. 

9. Bei den Männchen der leben- 
den Elasmobranchier sind an den 
Beckenflossen eigenartige Klammer- 
organe entwickelt, die von den 
englischen Anatomen als ,,claspers" 
bezeichnet werden und bei der Be- 
gattung eine Rolle spielen. Dies 
sind die modifizierten Überreste der 
Pterygopodien, welche bei der paläo- 
zoischen Familie der Cladodontidae 
auch in den Brustflossen ausgebildet 
waren und die primitiven Glied- 
maßenachsen der Elasmobranchier 
darstellen. 

10. Eine Schwimmblase fehlt 
bei allen Elasmobranchiern. 

11. Die meisten lebenden 
Elasmobranchier sind vivipar, nur 
wenige ovipar. Bei Mustelus (einer 
Carchariidengattung) kommt eine 
Placenta zur Ausbildung, wenn der 
Dottersack des Embryos nahezu 
aufgebraucht ist. 

12. Die Elasmobranchier sind 
heute fast ausschließlich Bewohner 
des Meeres, und zwar sind die 
meisten Grundbewohner. Sehr wenige 

gehen gelegentlich ins Süßwasser und nur vereinzelte Formen sind aus- 
schließliche Süßwasserbewohner geworden (z. B. Carcharias nicaraguensis, 
ein etwa 3 m langer Haifisch, im Nicaraguasee und im Rio San Juan). 


A. 


Fig. 69. 

Längsschnitt durch zwei Wirbel 

von Rhina vulgaris, lebend; 

B. Querschliff durch die Mitte eines 

Wirbels derselben Gattung (Rhina 

spec.) aus der obersten Kreide von 

Maestricht in Holland. 

(Nach C. Hasse, 1882.) 

ch = Chorda dorsalis; innerhalb der 
durch dunkle Farbe gekennzeichneten 
Zentren eingeschnürt, im Intervertebral- 
raum iv von normaler Stärke; r = ring- 
förmige Verkalkungsschichten des tekto- 
spondylen Wirbels. 

In Fig. B stellt b die kalkige Bogen- 
basis dar. 


I. Ordnung: Pleuropterygü. 

Die Pleuropterygier stellen sehr primitive Elasmobranchier dar, 
ohne aber als eigentliche Ahnengruppe der übrigen Ordnungen auf- 
gefaßt werden zu können. In vielen Punkten sind die Cladodontiden 
einseitig spezialisiert, sind aber trotzdem als jener Zweig der Elasmo- 
branchier zu betrachten, der die meisten altertümlichen Merkmale um- 
faßt. Ob er in jüngeren Familien seine Fortsetzung findet, ist zweifelhaft. 


Fische (Pisces). 


111 


Das hervorstechendste Merkmal dieser Gruppe sind die paarigen 
Flossen. 

In der Brustflosse von Cladodus Neilsoni Traquair aus dem Karbon- 
kalk von East Kilbride in Schottland (Fig. 73) ist eine lange, aus ein- 
zelnen Segmenten bestehende, gegliederte Flossenachse vorhanden. Ver- 
gleichen wir das Skelett der Brustflosse von Cladodus mit dem eines 


A. 

B. 


Fig. 70. 

Amphistyler Schädel von Notidanus (nach S. H. Reynolds), in y 2 nat. Gr. 
Schädel von Heterodontus (Übergang von der Hyostylie zur Autostylie) (nach 

C. Gegenbaur), in 1 / 3 nat. Gr. 


j. Rostrum. 6. 

2. Nasenkapsel. 7. 

3. Processus ethmopalatinus. 8. 

4. Palatinalabschnitt des Palato- 9. 
Pterygo-Quadratum. 10. 

5. Quadratumabschnitt desselben Bogens. //. 


Meckelscher Knorpel. 
Zähne. 

Lippenknorpel. 
Hyomandibulare. 
Processus postorbitalis. 
Foramen opticum. 


Hundshaies (Scyllium canicula, Fig. 66), so sehen wir, daß sich an den 
sichelförmigen Schultergürtel des letzteren eine Reihe polygonaler 
Knorpelstücke anlegt, tue ihrer Reihenfolge nach als Propterygium, 
Mesopterygium und Metapterygium bezeichnet werden. An diese 
Elemente reihen sich die Radialia an, eines an das Propterygium, 
eines an das Mesopterygium und zwölf an das Metapterygium; dann 
folgt weiter nach außen noch eine größere Zahl polygonaler Knorpel- 
stücke; an diese schließen sich endlich hornartige Bindegewebsstrahlen 


112 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


(nicht Hornstrahlen !) als Spreizen des übrigen, plattig verbreiterten Ab- 
schnittes der Brustflosse an. 

Bei Cladodus Neilsoni setzt sich an das Knorpelstück der Brust- 
flosse, das vonTraquair 1 mit dem Metapterygium identifiziert wurde, 
eine lange Reihe von zylindrischen Knorpelstücken an, die in der Ver- 
längerung der Hauptachse der Flosse liegen (Fig. 73). 

Dieselben Verhältnisse, die an der Brustflosse von Cladodus Neil- 
soni zu beobachten sind, konnten von O.Ja ekel an den Beckenflossen 


Fig. 71. 

Autostyler Schädel eines Männchens von Chimaera monstrosa. 
(Nach Hubrecht, aus Reynolds.) 


i. Nasenkapsel. 

2. Knorpeliger Nasenstachel. 

3. Erektiler Kopfstachel. 

4. Foramen für den Austritt der Augen- 
nerven aus der Orbita. 

5. Foramen für die Eintrittsstelle des 
Augenastes des V. Nerven. 

6. Gehörkapsel. 


7. Septum interorbitale. 

8. Unterkiefer, mit dem Schädel durch 
einen Fortsatz des Palato-Pterygo- 
Quadratbogens verbunden. 

9. Zähne. 

10. Lippenknorpel. 

//., ///., V., VII., IX., X. = Foramina 
für die betreffenden Schädelnerven 


von Cladodus Fyleri aus den Cleveland Shales von Ohio (Grenzschichten 
zwischen dem Devon und Karbon) festgestellt werden (Fig. 72). An die 
ziemlich großen Beckenhälften setzt sich jederseits am Hinterende des 
Beckens ein Metapterygium an, vor dem noch ein kleines Knorpelstück liegt, 
das als Propterygium gedeutet werden kann. An das Metapterygium 
gliedern sich in analoger Weise wie in der Brustflosse zylindrische 
Knorpelstücke an, welche die Hauptachse der Flosse bilden. Diese 
gegliederten Knorpelstäbe werden als Pterygopodien bezeichnet. 


1 R. H. Traquair, On Cladodus Neilsoni (Traquair) etc. Transactions Geol. 
Soc. Glasgow, XI, 1897, p. 41, pl. IV. 


Fische (Pisces). 


113 


Nur im vordersten Teile der Brust- und Bauchflosse setzen sich 
außen an die Metapterygien und die Propterygien einfache Radialia 
an; die Pterygopodien scheinen frei geendet zu haben und nicht in 
die Flossenfläche einbezogen gewesen zu sein. 

Das Ende der ventralen Pterygopodien von Cladodus Fyleri ist 
kolbenförmig verdickt und scheint feine Krallen getragen zu haben, 
wie dies auch bei den Pleuracanthiden beobachtet worden ist. Dies 
deutet darauf hin, daß das Pterygopodium hier bereits als Klammer- 
organ bei der Begattung funktioniert haben dürfte. 

Das Pterygopodium der Cladodontiden stellt aller Wahrscheinlich- 
keit nach die primäre Hauptachse der Brust- und Bauchflossen 
dar, an welche sich erst sekundär die Radialia angeschlossen haben. 


Fig. 72. 

Rekonstruktion von Cladodus (Ciadoselache) Fyleri Newb. aus dem Devon 
Cleveland shales) von Ohio, Nordamerika, von unten gesehen. Stark verkleinert. 

(Nach O. Jaekel, 1909.) 


Ursprünglich sind die Gliedmaßen der Cladodontiden bzw. ihrer Ahnen 
wohl ebensolche Bewegungsorgane gewesen, wie sie uns, freilich als 
Derivate von Schwimmflossen, bei Lepidosiren unter den Dipneusten 
entgegentreten, wo sie abwechselnd den Körper des auf dem Boden 
liegenden Fisches vorwärts schieben. Die erste Ausbildung der paarigen 
Gliedmaßen der Elasmobranchier dürfte sonach auf Kriechorgane, und 
zwar auf segmentierte Pterygopodien zurückgehen, wie sie im Flossen- 
skelett der Cladodontiden noch erhalten sind. Cladodus ist jedenfalls 
ein benthonischer Typ gewesen und hat wahrscheinlich die Pterygo- 
podien in analoger Weise wie Lepidosiren verwendet. 

Daraus darf nun freilich nicht der Schluß gezogen werden, daß alle 
paarigen Fischflossen auf analoge oder homologe Pterygopodialbildungen 
zurückgeführt werden können. Die später zu besprechenden Verhält- 
nisse des Flossenbaues der Acanthodier sprechen dafür, daß die Flossen 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 8 


114 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


in diesem Falle als Versteifungen einer lateralen Hautfalte anzusehen 
sind, was insbesondere durch das Auftreten von ein bis fünf überzähligen 
Flossenpaaren zwischen den beiden normalen Flossenpaaren, also zwischen 
den Brust- und Bauchflossen, sehr wahrscheinlich gemacht wird. Die 
primäre Entstehung paariger Flossen wäre somit auf zwei verschie- 
denen Wegen vor sich gegangen; bei den Ahnen der Pleuropterygier 


v 


h 

Fig. 73. 

Brustflossenskelett von Cladodus Neilsoni Traqu. aus dem Kohlenkalk von East 
Kübride (Schottland). (Nach R. H. Traquair.) 
v. = vorne. e. Sc. = linke Scapula. 

e. = links. r. Sc. = rechte Scapula. 

r. = rechts. mt. = Metapterygium. 

h. = hinten. j — 10 = knorpelige Segmente des Metapterygiums. 

(V 2 nat. Gr.) 


sind die Flossen, wie ich hier zu zeigen versucht habe, aus Kriech- 
apparaten hervorgegangen, deren letzte Reste bei den heute noch 
lebenden Elasmobranchiern nur mehr in Gestalt der „Claspers" und in 
den drei Elementen Metapterygium, Mesopterygium und Propterygium 
erhalten sind. Ebenso sind auch die paarigen Flossen der Crosso- 
pterygier auf Stützapparate benthonischer Vorfahren zurückzuführen, 
wovon noch später die Rede sein wird; ihre Spezialisierung zu Flossen 
ist jedoch in grundverschiedener Weise erfolgt. 


Fische (Pisces). 


115 


Die beiden wichtigsten Vertreter dieser Gruppe gehören einer ein- 
zigen Gattung (Cladodus, Agassiz = Cladoselache, Dean) an. 

F, Cladodontidae. 

Außer dem schon besprochenen Bau der Flossen mit den langen 
Pterygopodien ist der Bau und die Form der Terminalflosse besonders 
auffallend. Die Chorda dorsalis wendet sich am 
Hinterende des Körpers nach oben und setzt 
sich bis zur Spitze des oberen Endes der Ter- 
minalflosse fort, die somit dem heterozerken 1 
Typus entspricht (Flg. 74). Über der Chorda sind 
in der Terminalflosse Knorpelbögen (Neur- 
apophysen) ausgebildet, die eine Reihe großer 
Knorpelstrahlen tragen; ebensolche Strahlen 
legen sich an die Unterseite der Chorda an. 
nur sind sie hier schlanker und in größerer 
Zahl vorhanden. Der Hinterrand der Ter- 
minalflosse verläuft fast gerade und senkrecht 
zur Körperachse. 

Die Zahl der Kiemenspalten ist unsicher; 
sicher beobachtet sind fünf, möglicherweise sind 
aber noch zwei weitere vorhanden gewesen 
(Dean hatte neun angenommen). Die Zähne 
(Fig. 75) sind je nach ihrer Lage in den Kiefern 
verschieden geformt; zwischen einer Form mit 
hoher Hauptspitze und zwei kleinen basalen 
Nebenspitzen und einer Form mit niederer 
Hauptspitze und sechs (jederseits drei) hohen 
Nebenspitzen gibt es alle Übergänge. Die Mund- 
spalte stand terminal (Fig. 72). Ob Spritzlöcher 
vorhanden waren, ist noch unsicher. Die 
Augen waren von zahlreichen Sklerotikal- 
platten ringförmig umschlossen. Die Haut war 
mit kleinen Hautzähnchen dicht übersät; vor 
der Terminalflosse stand beiderseits je eine 
horizontale Hautfalte, die Steuerkiele (wie z. B. 

bei Lamna, beim Thunfisch [Thunnus] und der Makrele [Scomber]) 
bilden und in physiologischer Hinsicht den vertikalen Steuerkielen der 
Wale (z. B. Phocaena, Megaptera) vergleichbar sind. Die Befestigungsart 
des Unterkiefers war hyostyl. 


Fig. 74. 

Terminalflosse von Clado- 
dus Fyleri aus dem Ober- 
devon von Ohio, in etwa 
V« nat. Gr. 
(Nach B. Dean.) 

D = Flossenhaut. 

N+ = Neurapophysen der 
Caudalwirbel. 
= endoskeletale 
Knorpelstrahlen 
der Terminalflosse. 


R 


1 Über die Terminologie der Flossentypen nach Form, Bau und Funktion 
vgl. O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, p. 104—113. 

8* 


116 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Cladodus (= Cladoselache). (Fig. 72— 75.) — Die besten Exem- 
plare aus den Grenzschichten des Oberdevons und Karbons von Ohio 
sowie aus dem Kohlenkalk von East Kilbride in Schottland bekannt; 
außerdem im Oberdevon von Wildungen (nach 0. Jaekel), im Karbon 
von England, Irland, Belgien und Rußland aufgefunden. Die größten 
Exemplare erreichten eine Länge von 2 m. 1 


Fig. 75. 

Zähne von Cladodus, in 1 / 2 nat. Gr., aus verschiedenen 

Regionen der Kiefer. (Nach B. Dean.) 


II. Ordnung: Ichthyotomi. 

Die Pleuracanthiden, welche eine in manchen Punkten hochspeziali- 
sierte, in anderen Merkmalen aber noch sehr tiefe und primitive Stellung 
unter den Elasmobranchiern einnehmen, stehen in der Gesamtsumme 
ihrer morphologischen Merkmale etwa in der Mitte zwischen den Pleuro- 
pterygiern und den Plagiostomen und sind wohl am besten als eigene 
Ordnung zu umgrenzen. Im Bau der Flossen erweisen sie sich als höher 
spezialisiert als die Pleuropterygier, da sich an das Pterygopodium der 
Brustflosse bereits hintere Strahlen angesetzt haben, wodurch die Brust- 
flosse haifischähnlicher wird. Die Bauchflosse schließt sich dagegen in 
ihrem Bau noch immer näher an die Bauchflosse von Cladodus als an 
die Bauchflossentypen der Plagiostomen an. 


1 B. Dean, Contributions to the Morphology of Cladoselache (Cladodus). 
Journal of Morphology, Vol. IX, 1894, p. 87. 

Derselbe, A New Cladodont from the Ohio Waverly, Cladoselache New- 
berryi, n. sp. Transactions New York Acad. Science, Vol. XIII, 1894, p. 115. 

Derselbe, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895, p. 79. 

Derselbe, Sharks as Ancestral Fishes. Natur. Science, Vol. VIII, 1896, p. 245. 

E. W. Claypole, The Cladodont Sharks of the Cleveland Shale. Amer. 
Geologist, XI, 1893, p. 325. 

Derselbe, On a New Specimen of Cladodus Clarki. Ibidem, XV, 1895, p. 1. 

Derselbe, The Cladodonts of the Upper Devonian of Ohio. Geolog. Maga- 
zine, (4), Vol. II, 1895, p. 473. 

Derselbe, On the Structure of the Teeth of the Devonian Cladodont Sharks. 
Proc. Amer. Microscop. Soc, XVI, 1895, p. 191. 

O. Jaekel, Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. Sitzungsber. 
kgl. preuß. Akad. d. Wiss., Bd. XXVI, Berlin, 1909, p. 707. 

R. H. Traquair, On Cladodus Neilsoni (Traquair), from the Carboniferous 
Limestone of East Kilbride. Transactions of the Geol. Soc. of Glasgow, Vol. XI, 
1897, Part I, p. 41. 


Fische (Pisces). 1 17 

Stellt somit der Bau der paarigen Flossen wahrscheinlich ein 
Zwischenstadium zwischen den Pleuropterygiern und den Plagiostomen 
dar, so ist der Bau der medianen Flossen durchaus abweichend von 
beiden Gruppen und kann nur als die Folgeerscheinung einer eigen- 
artigen Lebensweise angesehen werden, die am ehesten mit jener der 
lebenden Macruriden zu vergleichen ist. Der Rumpf wird von einem 
niedrigen Flossensaum umgeben, der hinter dem Schädel beginnt und, 
nur von einer Einkerbung unterbrochen, bis zum spitz endenden 
Schwanzende läuft, sich von hier auf die Unterseite wendet und nach 
vorne ungefähr bis zu der Linie reicht, die durch die auf der Rücken- 
seite vorhandene Einkerbung des Flossensaumes bezeichnet wird. Vor 
dem Ende des ventralen Flossensaumes, der ebenso wie längs der ganzen 
Rückenlinie von zwei übereinanderstehenden Reihen knorpeliger Flossen- 
strahlen gestützt wird, stehen zwei einander genäherte schmale Flossen 
mit knorpeligen Trägern, die vielleicht untereinander und mit dem ven- 
tralen Flossensaum vereinigt waren. 

Diese Verhältnisse sind unmöglich als primitive zu deuten; es liegt 
offenbar eine sekundäre Verlängerung der Rückenflosse vor, die ur- 
sprünglich von der Caudalis getrennt war, wie die Einkerbung des dor- 
salen Saumes beweist, und es ist der ganze Abschnitt des Flossensaumes, 
welcher von der auf der Dorsalseite gelegenen Einkerbung angefangen bis 
zum Körperende und von da auf der Ventralseite bis zur Analflosse 
reicht, der Caudalis der Plagiostomen gleichzustellen. Es ist also die 
Terminalflosse hier allein von der Caudalis gebildet, ein Fall, der sonst 
bei keiner Gruppe der lebenden Fische zu beobachten ist, wenn wir 
von den Cyclostomen absehen. 

Die Chorda persistiert und wird oben und unten von verkalkten 
Bögen begleitet; irgendwelche Andeutungen einer Wirbelzentrenbildung 
fehlen gänzlich. 

Der Knorpelschädel trägt mitunter einen großen, entweder glatten 
(Anodontacanthus) oder gezähnelten (Pleuracanthus) Nackenstachel, der 
bei Chondrenchelys fehlt. Hinter dem Palatoquadratum liegt ein schmäch- 
tiges, schlankes Hyomandibulare; ob die Gelenkverbindung amphistyl 
oder hyostyl war, ist noch zweifelhaft. Von den Kiemenspalten sind nur 
fünf vorhanden, so daß in dieser Hinsicht die Pleuracanthiden höher 
spezialisiert gewesen sind als z. B. Notidanus unter den lebenden 
Plagiostomen. Die Mundspalte liegt nicht auf der Ventralseite, sondern 
terminal, verhält sich also in dieser Hinsicht primitiv. Die Zähne tragen 
zwei divergierende starke Spitzen, zwischen denen ein kleiner Zacken 
steht, sind also hoch spezialisiert. 

Die Haut war vollständig nackt. 

Die Pleuracanthiden stellen somit eine auf primitiver Basis vom 
Hauptstamme der Elasmobranchier abgezweigte und einseitig speziali- 


1 1 g Die Stämme der Wirbeltiere. 

sierte Gruppe dar, die nicht als die Ahnengruppe der Plagiostomen 
betrachtet werden darf. Da sie nur aus Süßwasser- und Brackwasser- 
ablagerungen, aber nicht aus marinen Schichten bekannt sind, dürfen 
sie als Süßwassertypen angesehen werden. 

F. Pleuracanthidae. 

Pleuracanthus. — Karbon und Perm von Deutschland (Fig. 76), 
Österreich, Frankreich und England, Perm von Texas. 1 
Anodontacanthus. — Karbon Englands. 2 
Chondrenchelys. — Karbon Schottlands. 3 

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Fig. 76. 

Rekonstruktion von Pleuracanthus sessilis, Jordan, tf aus dem unteren Perm von 

Lebach bei Saarbrücken, in Ye nat. Gr. (Nach O. J aekel, 1906.) 

a = Augenhöhle. h - Afterflosse. 

b ■-= Palatoquadratum. / = Bauchflosse mit Begattungsstachel 

c = Hyomandibulare. (Clasper). 

d = Kopf stachel. k = untere Wirbelbögen. 

e ■■ Träger der Rückenflosse. / = Brustgürtel und Brustflosse. 

/ = verkalkte obere Wirbelbögen, m = Kiemenbögen. 

g = Terminalflosse. n - Mandibulare. 


III. Ordnung: Plagiostomi. 

Die Plagiostomen umfassen eine große Zahl von lebenden und eine 
verhältnismäßig kleine Zahl fossiler Familien. Die meisten lebenden 


% 


1 Ch. Brongniart, Sur im nouveau Poisson fossile du terrain houiller de 
Commentry (Allier), Pleuracanthus Gaudryi. Bull. Soc. Geol. France (3), T. XVI, 
Paris 1886, p. 546. — Comptes Rendus, Paris, 23. Avril 1888. 

Derselbe, fitudes sur le terrain houiller de Commentry. Faune ichthyo- 
logique. I. partie. 1888. 38 Seiten. 

O. Jaekel, Neue Rekonstruktionen von Pleuracanthus sessilis und von Polya- 
crodus Hauffianus. . Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin 1906, p. 155 
(Literatur). 

2 J. W. Davis, On the Fossil Fish-Remains of the Coal-Measures of the 
British Islands. Part I: Pleuracanthidae. Transactions Roy. Dublin Soc. (2), 
Vol. IV, 1892, p. 703. 

3 R. H. Traquair, Notes on Carboniferous Selachii. Geological Maga- 
zine (3), Vol. V, London 1888, p. 103. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 
Part. I (Elasmobranchii). London 1889, p. 15. 


Fische (Pisces). 


119 


Familien stehen, wie aus ihrer großen Artenzahl hervorgeht, noch in 
voller Blüte; einige Familien umfassen nur wenige Vertreter, wie die 
altertümlichen Notidaniden oder die Chlamydoselachiden, während z. B. 
die Carchariiden oder die Lamniden zahlreiche Arten zählen. 

Man hat in früherer Zeit unter den Plagiostomen zwei große Gruppen 
unterschieden, die Selachier oder echten Haifische und die Batoidei oder 
Rochen. Für diese Unterscheidung waren aber Merkmale gewählt worden, 
welche sich zum Teil auf beide Gruppen verteilt finden, wie der Bau der 
Wirbelkörper, oder solche Merkmale, die als typische Anpassungserschei- 


Skelett von Hybodus Hauffianus, E. 
Lias von Holzmaden, Württemberg, 

aus E. v. 

a = Rostrum, dahinter die Präfrontal 

lücke. 
b = Lippenknorpel. 
c --: Palatoquadratum mit Processus 

prae- und postorbitalis. 
d = Mandibulare. 
e = Hyomandibulare. 
/ fünf Kiemenbögen. 
g ■- Brustgürtel mit Basal- und Radial 

knorpeln der Brustflosse. 
h = Rippen. 


Fig. 77. 

Fraas, mit erhaltener Haut, aus dem oberen 
in Vs "at. Gr. (Nach E. Koken 1907, 
Stromer, 1912.) 

i = Mageninhalt. 

k = Bauchflosse. 

/ = Afterflosse (vordere). 

m -- Afterflosse (hintere) als unterer Teil 

der Terminalflosse. 
o = vorderer Dorsalflossenstachel mit 

Basalknorpel. 
p = hinterer Dorsalflossenstachel mit 

Basalknorpel. 
q = obere Bögen der Wirbelsäule. 
u = untere Bögen der Wirbelsäule. 


nungen an die benthonische Lebensweise angesehen werden müssen, wie 
die dorsoventral abgeflachte Körpergestalt in Verbindung mit der Ver- 
breiterung der Brustflossen, die Reduktion des Schwanzes und der 
Analflosse, die Lage der Kiemenspalten, das durophage Gebiß usw. 
Fortgesetzte Untersuchungen haben uns darüber aufgeklärt, daß aus 
einem Grundstamm mit zyklospondylem Wirbelkörperbau und nur 
geringfügigen Anpassungen an das benthonische Meeresleben einerseits 
durch Annahme einer rein nektonischen Lebensweise die Typen der 
schnellschwimmenden Haifische, andererseits durch Fortsetzung der 
benthonischen Lebensweise die Rochen entstanden sind. Man darf 
aber nicht die Gesamtsumme der nektonischen Typen der Summe 
der rein benthonischen Typen als systematische Kategorien gegen- 


20 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


überstellen; „Haifische" und „Rochen" stellen nur zwei verschiedene 
Anpassungstypen des Plagiostomenstammes dar, die wiederholt auf 
verschiedenen Wegen entstanden sind. Auch die Spezialisierung des 
Wirbelkörperbaues ist bei den verschiedenen Familien der Plagiostomen 
ganz unabhängig voneinander erfolgt. Der Ausgangstypus ist der Typus 
der einfachen Sanduhrwirbelbildung, den Hasse als „zyklospondyl" 
bezeichnet hat. Aus diesem Typus sind einerseits die „astero- 
spondylen", andererseits die „tektospondylen" Wirbeltypen hervor- 
gegangen. Im großen und ganzen zeigt sich freilich, daß die ehemalige 
systematische Kategorie der „Rochen" einen tektospondylen Wirbel- 
bau, die Hauptmasse der „Haifische" einen as'terospondylen Wirbel- 


Fig. 78. 
Lamna cornubica; Holozän. V 27 nat. Gr. (Nach B. Dean.) 

bau besitzt, aber es bestehen verschiedene Ausnahmen, wie die zyklo- 
spondylen Wirbel der Ptychodontiden und die tektospondylen Wirbel 
der Rhiniden. Dazu kommt, daß wir heute auch aus anderen Merkmalen 
mit Sicherheit erschließen können, daß die verschiedenen rochenför- 
migen Typen unabhängig voneinander entstanden sind, so daß die 
„Rochen" oder Batoidei schon aus diesem Grunde eine unnatürliche, 
weil „polyphyletische" Gruppe bilden, die unbedingt aufgelöst werden 
muß, wie alle künstlichen, systematischen Gruppen, die Formen von 
verschiedener phylogenetischer Herkunft umfassen. 


A. Lebende Familien. 

1. F. Notidanidae (Grauhaie). 

Fossil vom Jura an. — Lebende Type: Heptanchus (sieben Kiemen- 
spalten, amphistyl, Chordazentren einfach, Andeutungen von Astero- 
spondylie in den Schwanzwirbeln von Notidanus, vivipar). (Fig. 70, A.) 

2. F. Chlamydoselachidae. 

Fossil vom Pliozän an. — Lebende Type: Chlamydoselache (sechs 
Kiemenspalten, hyostyl, Chordazentren wie bei den Notidaniden, aber 
in der Schwanzregion noch primitiver gebaut, viv.'par). — Fossil im 
Pliozän von Toscana. 


Fische (Pisces). 


121 


3. F. Heterodontidae (Doggenhaie). 

Fossil vom Unterkarbon an. — Lebende Type: Heterodohtus 
= Cestracion (fünf Kiemenspalten, ovipar, Übergang zur Autostylie, 
Chordascheide bei den ältesten Typen [z. B. Hybodus] unverkalkt; später 
asterospondyl. Schädel des Männchens mit Kopfstacheln [bei Hybodus] 
oder mit zwei stark vorspringenden Kammleisten [Heterodontus]. Zwei 
Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel am Vorderrand. — Ältester 
Vertreter der Familie: Ctenacanthus costellatus aus dem Unterkarbon 
von Schottland. — Hybodus (Trias bis Kreide). — Acrodus (Trias bis 
Kreide). — Paracestracion (Tithon Bayerns). — Von Campodus (Ober- 


Fig. 79. 

Längsschnitt durch den Kiefer eines 

Haifisches (Odontaspis americanus). 

(Nach S. H. Reynolds.) 

j. Zähne in Funktion. 
2. Zähne in Reserve, 
j. Haut. 

4. Kieferknorpel. 

5. Kalkkruste des Kieferknorpels. 

6. Bindegewebe. 

7. Schleimhaut des Mundes. 


Fig. 80. 

Teil des Unterkiefers eines Carchariiden 
(Galeus), um die Lage der Ersatzzähne zu 
zeigen. (Nach R. Owen, aus Reynolds.) 

1. Zähne in Funktion. 

2. Zähne in Reserve. 

3. Bruchstück des Schwanzstachels eines 
Trygon, der den Kiefer verletzte und 
das Wachstum der Zähne behinderte. 


karbon Nordamerikas) ist nur das Gebiß bekannt, das sich dem Hetero- 
dontustypus anschließt. (Fig. 70, B, und 77.) 

4. F. Scylliidae (Hundshaie). 

Fossil vom Tithon (oberer weißer Jura) an. — Lebende Type : Scyllium 
(fünf Kiemenspalten, hyostyl, asterospondyl, ovipar). (Fig. 6, 66.) 

5. F. Carchariidae (Menschenhaie). 

Fossil von der Kreide an. — Lebende Type: Carcharias (astero- 
spondyl, vivipar). — Zahlreiche lebende Arten (20 Gattungen mit zu- 
sammen etwa 60 Arten). Die Gattung Galeus (z. B. G. canis) ist eine 
benthonische Type (Fig. 80). 


122 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


6. F. Sphyrnidae (Hammerhaie). 

Fossil vom Miozän an (in Europa und Nordamerika). — Lebende 
Type: Sphyrna. 

7. F. Lamnidae (Riesenhaie). 

Fossil vom Jura an, im Tertiär sehr häufig. — Lebende Haupt- 
typen: Lamna, Odontaspis, Oxyrhina, Alopecias, Carcharodon (astero- 


Fig. 81. 
Die Formverschiedenheiten der Zähne von. Lamna cornubica, L., 
Holozän, die die Unhaltbarkeit der allein auf Form- und Größenunter- 
schiede errichteten fossilen Arten zeigen. (Nach M. Leriche.) 

A = Vorderzähne. / = Zwischenzähne. L = Lateralzähne. 


spondyl, vivipar, Schwanz mit Lateralkielen vor der Terminalflosse, Spritz- 
löcher zuweilen fehlend). — Die Zähne von Carcharodon megalodon 
(Eozän bis Pliozän, vielleicht von verschiedenen Arten herrührend) 
erreichen eine Höhe von 15 cm. Sie wurden wiederholt bei Dredsch- 
zügen im Gebiete des roten Tiefseetons an der Oberfläche des Meeres- 
bodens gefischt. - (Fig. 5, 78, 79, 81, 82.) 


Fische (Pisces). 


123 


8. F. Cetorhinidae (Sonnenhaie). 

Fossil vom Pliozän an, vielleicht auch schon im älteren Tertiär. — 
Einzige lebende Art: Cetorhinus (= Selache) maximus, Körperlänge 13 m 
erreichend. Das Futter des harmlosen Riesen besteht aus kleinen pela- 
gischen Fischen und Evertebraten. Die Zähne sind klein, kegelförmig 
und in sehr großer Zahl vorhanden. 


Fig. 82. 

Die Größenunterschiede der Fangzähne im Ober- und Unterkiefer von Odontaspis 

ferox, Risso, Holozän, von rechts gesehen. Nur die äußeren Zähne abgebildet. 

(Nach M. Leriche.) 

S = Zähne der Symphysenregion. / = kleine Intermediärzähne. 

A = große Vorderzähne. L = Lateralzähne. 


9. F. Rhinodontidae. 

Nur eine lebende Gattung bekannt, die den größten lebenden Ver- 
treter der Haifische (Rhinodon) mit ungefähr 16 m größter Körper- 
länge enthält. Die Zähne sind klein und kegelförmig wie bei Ceto- 
rhinus und die Tiere sind gleichfalls harmlos. 

10. F. Spinacidae (Dornhaie). 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Haupttype: Spinax. 
(Zyklospondyl. Vivipar. Bei mehreren Gattungen steht vor jeder der 
beiden Dorsalflossen ein kräftiger Stachel, der bei mehreren anderen 
Gattungen fehlt.) — Die lebende Gattung Centrophorus tritt schon in 
der oberen Kreide des Libanon auf. 

11. F. Pristiophoridae. 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Pristiophorus. 
(Tektospondyl. Vivipar. Kiemenspalten lateral gestellt. Schädel in ein 
langes Rostrum ausgezogen, das dorsoventral abgeflacht ist, auf der 


124 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Unterseite ein Paar sehr langer Tentakel trägt und an den Seitenrändern 
mit Zähnen besetzt ist; das Rostrum dient als Apparat zum Durch- 
pflügen des Meeresbodens.) Die fossile Type aus der oberen Kreide 
des Libanon ist noch nicht benannt und beschrieben. 

12. F. Pristidae (Sägefische). 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Pristis. (Tekto- 
spondyl; Kiemenspalten ventral gelegen; vivipar; Schädel mit langem 
Rostrum wie bei Pristiophorus (Fig. 83, 84). Gleichfalls benthonische 


Fig. 83. 

Rekonstruktion von Sclerorhynchus atavus, ein Pristide aus der oberen 
Kreide des Libanon, in 1 / 7 nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) 


Fig. 84. 
Ventralansicht von Pristis pectinatus, lebend. 


Typen von gleicher Lebensweise wie Pristiophorus.) Der älteste be- 
kannte Pristide aus der oberen Kreide des Libanon ist Sclerorhynchus 
atavus. Eine Riesenform aus dem Obereozän Ägyptens ist Propristis 
Schweinfurthi (Fig. 85). 

13. F. Rhinidae (Meerengel). 

Fossil vom oberen Jura an. — Lebende Type: Rhina (= Squatina). 
(Tektospondyl. Vivipar. Zwei Dorsalflossen; Analflosse fehlt. Körper 
dorsoventral abgeflacht und die Brust- und Bauchflossen verbreitert, 
aber der Kopf vorn abgerundet und der ganze Körper mehr haifisch- 
ähnlich (Fig. 86), weshalb diese Familie früher meist den „echten Hai- 
fischen" angeschlossen wurde, mit denen die Meerengel auch die laterale 
Lage der Kiemenspalten gemein haben, was jedoch nur ein Anpassungs- 


Fische (Pisces). 


(&■■ 


P. • 


> . 


Fig. 85. 

Propristis Schweinfurthi, Dames, aus der oberen Mokattamstufe (Obereozän) des 

Fayüm, Ägypten. — A. Gesamtansicht des Rostrums; B. Vorderende der Säge 

mit den ergänzten Zähnen der ,,Säge" in 2 / 3 der nat. Größe; C. Rekonstruktion des 

Schädels, von der Unterseite gesehen. (Nach E. Fraas.) 


126 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


merkmal von untergeordneter Bedeutung ist.) — Ganze, gut erhaltene 

Skelette sind in den lithographischen Schiefern Bayerns nicht selten 

(z. B. Fig. 87). 

14. F. Rhinobatidae. 

Fossil vom oberen Jura an. — Lebende Type: Rhinobatus. (Tekto- 

spondyl. Vivipar. Kiemenspalten ventral gelegen. Schädel in eine 

dreieckige, breite, dorsoventral 
abgeflachte Spitze ausgezogen.) 
Die gut erhaltenen Exemplare 
aus dem oberen weißen Jura 
Bayerns (z. B. Rhinobatus mira- 
bilis) oder aus dem Obereozän 
des Monte Bolca in Oberitalien 
unterscheiden sich nur in unter- 
geordneten Merkmalen von den 
lebenden Arten. (Fig. 88.) 

15. F. Rajidae (Glattrochen). 
Fossil von der oberen Kreide 

an (Cyclobatis, Raja). — Die fos- 
silen Arten schließen sich eng an 
die lebenden an (Fig. 89). (Körper 
dorsoventral stark abgeflacht, 
aber der Vorderkörper allmäh- 
lich in den Schwanz übergehend, 
ohne Analflosse, Schwanzflosse 
reduziert oder ganz verloren ge- 
gangen. Zwei sehr kleine Rücken- 
flossen, weit hinten gelegen, 
Kiemenspalten ventral. Ovipar.) 

16. F. Torpedinidae (Zitter- 
rochen). 

Fossil vom Obereozän an. — 
Lebende Type: Torpedo. (Im 
Gegensatz zu der rhombischen Gestalt des Vorderkörpers der Rajiden ist 
der Vorderkörper hier scheibenförmig (Fig. 90), oft fast von kreisrundem 
Umriß. Der Vorderkörper geht allmählich in den Schwanzteil über, 
der zwei kleine Rückenflossen und eine kleine Schwanzflosse trägt. 
Kiemenspalten ventral. Vivipar.) — Eine der lebenden Gattung Narcine 
angehörige Art (N. Molini Jkl.) im Obereozän des Monte Bolca. 

17. F. Trygonidae (Stachelrochen). 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Trygon. (Im 
Gegensatz zu den vorher besprochenen Familien mit stark abgeflachtem 


Rhina squatina 

P. = Pectoralis 
V. = Ventralis. 


Fig. 86. 

(F. Rhinidae). Holozän. 

D x = vordere Dorsalis. 
Do = hintere Dorsalis. 


Fische (Pisces). 


127 


Fig. 87. Rhina alifera, Münster, aus den Plattenkalken des obersten Jura von 

Nusplingen in Württemberg. Stark verkleinert. Original im Senckenberg-Museum 

zu Frankfurt a. M. (Nach F. Drevermann.) 


128 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Körper stoßen die Brustflossen (Fig. 93) vor der Schnauze zusammen, 
während sie bei den Rhinobatiden, Rajiden und Torpediniden nur seit- 
lich an das Rostrum angeheftet sind. Der Schwanz ist als peitschen- 
förmiges oder stark verkürztes Gebilde [Pteroplatea] scharf vom Vorder- 
körper abgesetzt und trägt meist einen gezähnten Stachel (Fig. 91, 
92) an Stelle einer Dorsalflosse. Vivipar.) — Von Urolophus sind Reste 
aus der oberen Kreide bekannt, von Trygon aus dem Eozän des Monte 
Bolca in Oberitalien. 


Fig. 88. 
Rhinobatus granulatus (F. Rhino- 


Fig. 89. 
Raja laevis (F. Rajidae). Holozän. 


batidae). Holozän. 
P. = Pectoralis, V. = Ventralis, D 1 vordere, D, hintere Dorsalis. 


18. F. Myliobatidae (Meeradler). 

Fossil vom Untereozän an. - Lebende Type: Myliobatis. (Brust- 
flossen und Schwanzteil sowie Dorsalstacheln wie bei den Trygoniden, 
aber Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen (Fig. 93) 
und weiter vorn wieder ausgebildet. Schwanz extrem verlängert, 
peitschenartig. Vivipar. Gebiß aus großen, zu einem geschlossenen 
Mosaik vereinigten Platten bestehend (Fig. 96), während die Zähne 


Fische (Pisces). 


129 


der Trygoniden klein sind. Die Myliobatiden sind zweifellos die Nach- 
kommen der Trygoniden, aber nur jene Formen kommen als Ahnen- 
typen in Betracht, bei denen der Schwanz nicht verkürzt ist wie bei 
Pteroplatea altavela.) — Aus dem Eozän und jüngeren Abteilungen 
des Tertiärs ist eine große Zahl von Arten bekannt, die meist zu lebenden 
Gattungen gehören (Fig. 94, 95). 


Fig. 90. 

Ein blinder Tiefseerochen, Benthobatis Moresbyi (F. Torpedinidae). 

Abyssale Region des Indischen Ozeans (Küste von Travancore, in 

einer Tiefe von 430 Faden). — Die Augen sind atrophiert; die auf 

dem Rücken sichtbaren paarigen Gruben sind die Spirakeln. 

(Nach A. Alcock, 1898.) 

P. = Pectoralis. V. = Ventralis. D x und D 2 vordere und hintere Dorsalis. 


B. Erloschene Familien. 

19. F. Gemuendenidae. 

Im Unterdevon von Gemünden (Rheinpreußen) ist ein verhältnis- 
mäßig gut erhaltener, freilich stark verdrückter Rest eines Fisches ge- 
funden worden (Fig. 97), den R. H. Traquair (1903) als Gemündina 
Stürtzi beschrieb und mit Vorbehalt in Beziehung zu den Cbimäriden 
brachte. 1 Eine Reihe von Merkmalen spricht für die Einreihung dieses 
eigentümlichen Typus in die Elasmobranchier. Auf der einen Seite des 


1 R. H. Traquair, The Lower Devonian Fishes of Gemünden. Transactions 
Roy. Soc. Edinburgh, XL, Part 4, Nr. 30, 1903, p. 734. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 9 


130 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 91. 

Trygon uarnak (F. Trygonidae). Holozän. 

P. = Pectoralis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. 


Fig. 92. 
Pteroplatea altavela (F. Trygonidae). — Holozän. 
= Pectoralis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. 


Fische (Pisces). 


131 


Restes, die Traquair wohl mit Recht als die Ventralseite bezeichnet, 
sind in der Vorderregion des dorsoventral stark abgeflachten Vorder- 
körpers auf der Schieferplatte deutlich umgrenzte Skeletteile zu beob- 
achten, die dem Kopfskelett angehören müssen; an den bogenförmigen 


Fig. 93. 

Der vordere Zusammenschluß der Brustflossen a bei Trygon, b bei Myliobatis, 

c bei Ceratoptera. (Nach 0. J aekel.) 


Ausschnitt am Hinterrande des Schädelskeletts legt sich beiderseits je 
eine deutlich abgegrenzte sichelförmige Spange an, die vielleicht als 
Schultergürtelspange zu deuten ist. Die Mundspalte liegt dorsal, die 
kleinen, einander stark genäherten Augen gleichfalls. Die Wirbelsäule 
zeigt eine deutliche Segmentierung. Die Seitenteile des Vorderkörpers 

9* 


132 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 94. 

Ceratoptera vampyrus (F. Myliobatidae). — Holozän. — Spannweite 

der Brustflossen etwa 6 m. 

P. = Pectoralis. V. = Ventralis. D. = Dorsalis. 


Fig. 95. 
Myliobatis aquila (F. Myliobatidae). — Holozän. 

P. ■■- Pectoralis. D a := vordere Dorsalis. 


V. = Ventralis. 


St. = Dorsalflossenstachel. 


scheinen den Brustflossen zu entsprechen; Spuren von Ventralen oder 
einer Dorsalis sind nicht zu beobachten. Das Hinterende des Körpers 
fehlt. Der Körper ist mit zahlreichen kleinen Höckern (Hautzähnchen?) 


Fische (Pisces). 


133 


— Über die Beziehungen zu den einzelnen Familien und Familien- 
läßt sich nichts Bestimmtes sagen; wahrscheinlich gehört 


bedeckt. 

gruppen 

Gemündina einem durchaus selbständigen Ast des Elasmobranchier- 

stammes an. 

20. F. Tamiobatidae. 

Auch diese Familie, die durch eine einzige Art (Tamiobatis vetustus 
Eastman) aus dem Oberdevon von Kentucky repräsentiert wird, ist 


Fig. 96. 
Myliobatis Pentoni A. S. Woodw., ans den mitteleozänen Nummu- 
litenkalken (untere Mokattamstnfe) des Mokattamgebirges bei Kairo. 
Unten: Teil des unteren Gebisses, von der Kaufläche gesehen. 
Oben: Längsschnitt durch eine mittlere Zahnplatte des Unterkiefers. 
2 / 3 nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) 


von ganz unsicherer systematischer Stellung. Tamiobatis stellt jeden- 
falls einen benthonischen Elasmobranchier dar, doch ist die Beziehung 
dieser depressiformen Type zu den Rochenfamilien einstweilen un- 
aufgeklärt. Möglicherweise haben wir in den Tamiobatiden einen selb- 
ständigen Ast der Elasmobranchier, bzw. der Plagiostomen zu erblicken. 1 

21. F. Cochliodontidae. 

Von den verschiedenen Typen, die in dieser Familie vereinigt werden, 
sind fast nur Zähne oder Flossenstacheln bekannt. Die Zahnplatten 
scheinen aus der Verschmelzung benachbarter Einzelzähne aus ver- 


1 Von Tamiobatis vetustus ist nur der Schädel bekannt; er besteht aus schwach 
verkalktem Knorpel. 

C. R. Eastman, Tamiobatis vetustus: A New Form of Fossil Skate. American 
Journal of Science, 4. ser., Vol. IV, Nr. 20, 1897, p. 85. 


134 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schiedenen Zahnreihen hervorgegangen zu sein. Nur von einer ein- 
zigen Gattung und Art (Menaspis armata 1 aus dem Kupferschiefer von 
Lonau am Harz und von Mansfeld) ist der ganze Körper bekannt 
(Fig. 98), der mit langen, gekrümmten Stacheln besetzt war. Cochliodus, 
Deltoptychius, Streblodus, Sandalodus, Deltodus, Psephodus usw. sind 
Namen für verschiedene Typen von Zahnplatten, die im Karbon von 
Europa und Nordamerika gefunden worden sind. 2 (Fig. 99 — 100.) 


A. 


B. 


Fig. 97. 

A. Rekonstruktion von Gemündina Stürtzi, Traqu. (Dorsalansicht), 
aus dem Unterdevon von Gemünden in Rheinpreußen. — B. Unter- 
seite desselben Exemplars. Gezeichnet nach den von R. H. Traquair 
mitgeteilten Photographien des Originals. — Reduziert auf y 3 nat. Gr. 

(Orig.-Rekonstruktion.) 

Ob die Cochliodontiden in näheren verwandtschaftlichen Beziehungen 
zu irgendeiner der heute noch lebenden Familien der Elasmobranchier 
stehen, ist durchaus zweifelhaft. 


1 O. J aekel, Über Menaspis armata Ewald. Sitzungsber. Ges. Naturf. 
Freunde, Berlin, 1891, p. 115. 

2 A. Smith-Woodward, The Evolution of Sharks Teeth. Natural Science, 
Vol. I, Nr. 9, November 1892, p. 671. 


Fische (Pisces). 


135 


22. F. Psammodontidae. 

Auch die systematische Stellung dieser Familie ist ganz unsicher; 
sie wurde für verschiedene Zahntypen errichtet, die durch ihre breite, 
sehr flache Form und ihre punk- 
tierte oder fein gerunzelte Ober- 
fläche gekennzeichnet sind. Die 
quadratischen oder rechteckigen 
Zähne standen in mehreren 
Längsreihen in den Kiefern. 
Ihre Funktion dürfte wohl die- 
selbe wie die der Zahnplatten 
der Myliobatiden gewesen sein. 
— Wichtigste Gattung: Psam- 

modus (Karbon von Groß- p - Ä9B!^llife£^ 
britannien und Nordamerika). 

23. F. Petalodontidae. 

Das Gebiß der Gattungen 
dieser Familie ist gleichfalls an 
die durophage Lebensweise an- 
gepaßt; daß die Tiere bentho- 
nisch lebten, geht auch aus der 
allgemeinen Körperform von 
Janassa bituminosa (Fg. 101) 
aus dem permischen Kupfer- 
schiefer Deutschlands hervor, 
die. eine auffallende Ähnlichkeit 
mit den Körperformen der leben- 
den Rochen aufweist, ohne aber 
mit einer der lebenden Familien 
näher verwandt zu sein. Die 
Bauchflossen von Janassa be- 
saßen an der Vorderseite einen 
kleinen, von der Flosse los- 
gelösten Fortsatz, den Jaekel 
als ,, Lauffinger" bezeichnet. 

Die Zähne der Petalo- 
dontiden sind sehr eigentüm- 
lich gestaltet und weichen von 
allen bekannten Elasmobran- 

chiergebissen durchaus ab. Die Wurzel ist von der Krone scharf 
getrennt; die Krone selbst ist im Längsschnitt S-förmig gekrümmt, 
wie dies namentlich aus dem Gebiß von Janassa klar zu ersehen ist. 


Fig. 98. 

Menaspis armata, Ewald, 

aus dem permischen Kupferschiefer des 

Martinsschachtes im „Glückauf"- Revier 

bei Mansfeld in Thüringen, etwa in 2 A 

nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


/3 


136 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Zahlreiche Gattungen, alle aus dem Karbon und Perm von Europa und 
Nordamerika. 

Janassa. — Permischer Kupferschiefer und Zechstein Deutsch- 
lands (Fig. (101). 

Petalodus. — Karbon von Europa und Nordamerika. 


a b 

Fig. 99. 

Psephodus dubius, A. S. Woodward, aus dem unteren Dinantien (Karbon) 

von Saint-Aubin (Nordfrankreich), a: linke Zahnplatte des Unterkiefers, 

von vorne gesehen, b: dieselbe, von der Mundseite gesehen. Nat. Gr. 

(Nach M. Leriche.) 


Fig. 100. 
Die Entstehung der Dentalplatten fossiler Elasmobranchier durch cie 
Verschmelzung von Einzelzähnen 

j. Heterodontus Philippi. 

2. Psephodus magnus. 

3. Cochliodus contortus. 


4. Deltoptychius acutus. 

5. Pleuroplax Rankini. 


(Nach A. Smith Woodward.) 

6. Deltodus sublaevis. 

7. Poecilodus Jonesi. 

8. Querschnitt durch die Hauptplatte 
von Cochliodus. 


(t aus dem Holozän, 2 — 8 aus der Steinkohlenformation.) 


24. F. Edestidae. 

In dieser Familie werden verschiedene Typen von sehr merk- 
würdigen und ihrer Natur nach zum Teil noch strittigen Gebilden 


Fische (Pisces). 


137 


vereinigt, die sich in der einfachsten und primitivsten Ausbildung als 
hintereinanderstehende Zähne darstellen, deren Vasodentinsockel ver- 
wachsen sind; so entsteht ein im Profil bananenförmiger, im Quer- 


Fig. 101. 

Janassa bituminosa, Schlotheim, ein Petalodontide aus dem permischen Kupfer- 
schiefer Deutschlands; A. Rekonstruktion der Unterseite in l / 2 nat. Gr., B. Längs- 
schnitt in der Symphyse durch das Gebiß des Ober- und Unterkiefers, vergrößert. 

(Nach O. Jaekel.) 


Fig. A: 

L. = Lippenknorpel. 

Uk. = Unterkiefer. 

Ukg. = Unterkiefergebiß. 

Okg. = Oberkiefergebiß. 

K. = Kiemenspalten. 

Ppt. = Propterygium. 

P. = Pectoralis. 

V. = Ventralis. 

Lf. = „Lauffinger". 

A. = After. 


ß 


= Basalknorpel der Bauchflosse (V). 
= Beckenelement (als Stütze des 
Lauffingers?). 

Fig. B: 
= Oberkiefer. 
= Unterkiefer. 
= Ersatzzähne. 
iUk. = Innenrand des Unterkiefers in 
der medianen Symphysenebene. 
Ukg. = Unterkiefergelenk. 
Qug. = Gelenk am Palatoquadratum. 


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Ok. 
Uk. 
Ez. 


schnitt eiförmiger Körper, der bilateral symmetrisch gebaut und auf 
einer Seite in der Medianebene mit scharfen, an den Schneiden tief 
gekerbten Zahnrändern besetzt ist (z. B. Edestus crenulatus, Hay, aus 
dem Karbon von Illinois). Über den Typus Toxoprion mit stärker 


138 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


gekrümmtem Profil führt die Entwicklung zu den hochspezialisierten 
Typen Lissoprion und Helicoprion, bei denen der zahntragende Schaft 
zu einer bilateralsymmetrischen Spirale geworden ist (Fig. 102). Viel- 
leicht spielen bei dem Krümmungsgrade auch Altersunterschiede eine 
Rolle. 1 Jedenfalls standen die Spiralen frei aus dem Körper hervor; 
wahrscheinlich sind es eigenartige Flossenstacheln, die vielleicht vor 
der Dorsalflosse standen und als Angriffswaffen dienten. 2 Die syste- 


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Fig. 102. 
Spiralstachel von Helicoprion Bessonowi, Karpinsky, aus dem unteren Perm 
(Artinskische Stufe) Rußlands, in Y 2 na t. Gr. (Nach A. Karpinsky.) 


matische Stellung der Edestiden ist noch zweifelhaft; sie dürften einen 
Zweig der Plagiostomen bilden. 

Edestus. Karbon Nordamerikas (Illinois, Nevada, Indiana, 

Arkansas) und unteres Perm Rußlands (Artinskstufe von Moskau). 

Toxoprion. — Oberkarbon Nordamerikas (Nevada) und Karbon (?) 
Australiens. 


1 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 567— 568. 

2 O. P. Hay, On the Nature of Edestus and Related Genera, with Descrip- 
tions of one New Genus and three New Species. Proc. U. S. Nat. Mus., Washington, 
XXXVII, 1909, p. 57. 


Fische (Pisces). 139 

Lissoprion. — Oberkarbon Nordamerikas (Idaho und Wyoming). 
Die Spirale trägt 86 Zähne. 

Helicoprion. — Unteres Perm (Artinskstufe) von Moskau. — 
H. Bessonowi 1 erinnert an die offene Spirale eines Crioceras; die 
Gesamtzahl der Zähne beträgt etwa 180, der Durchmesser der Spirale 
26 cm (Fig. 102). 

25. F. Ptychodontidae. 

Die Gebisse der Gattungen dieser Familie — die Hauptgattung 
ist Ptychodus — bestehen aus sehr zahlreichen, flachen, subquadra- 
tischen Zahnplatten, welche nicht als verschmolzene Einzelzähne, son- 
dern als verbreiterte Zahnindividuen aufzufassen sind. Die Kaufläche 
der Zähne trägt in der Mitte starke Querrunzeln, an den Rändern sind 


Fig. 103. 

Rekonstruktion des Unterkiefers und des unteren Gebisses 

von Ptychodus decurrens, Ag., aus der obersten Kreide von Sussex 

in England, in Y2 nat - G r - (Nach A. Smith Woodward.) 

die Runzeln feiner und wechseln mit dichtstehenden Tuberkeln ab. 
Im Oberkiefer steht in der Medianlinie eine Reihe sehr kleiner Zähne, 
während im Unterkiefer (Fig. 103) die mediane Reihe die größten Zahn- 
platten des Unterkiefers enthält. Das Gebiß beweist die durophage und 
somit benthonische Lebensweise dieser Formen, welche nur aus der 
mittleren und oberen Kreide bekannt sind; die näheren verwandt- 
schaftlichen Verhältnisse im Rahmen der Elasmobranchier konnten 
bisher nicht festgestellt werden. Die Wirbel sind zyklospondyl gebaut. 
Mit den Myliobatiden stehen sie in keinem engeren Verwandtschafts- 
verhältnis. 


1 A. Karpinsky, Über die Reste von Edestiden und die neue Gattung 
Helicoprion. Verh. K. Russ. Mineral. Ges. St. Petersburg (2), XXXVI, Nr. 2, 1899. 


40 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


IV. Ordnung: Holocephali. 

Obwohl die ältesten Holocephalen erst aus dem unteren Lias 
bekannt sind, so kann es doch kaum einem Zweifel unterliegen, daß 
diese Gruppe der Fische ein viel höheres geologisches Alter besitzt. 
Sie stellen einen frühzeitig von dem gemeinsamen Ausgangsstamm der 
Elasmobranchier abgezweigten Ast dar, der sich in anderer Richtung 
als die Plagiostomen spezialisiert hat. 

Die wichtigsten Merkmale der Holocephalen bestehen in der von 
den Plagiostomen durchaus verschiedenen Art der Zusammensetzung 
und des Aufbaues der Wirbelsäule; die Chorda dorsalis ist persistent 
und die Wirbel bestehen aus knorpelig bleibenden Basidorsalia, Supra- 
dorsalia und Interdorsalia, 'sowie (bei spezialisierteren Typen) aus ein- 
fachen Ringzentren von der Form eines durchbohrten Damen brett- 
steins (Fig. 107). Rippen fehlen. Der Schädel ist autostyl (Fig. 71), 


Fig. 104. 

Kopfstachel eines Männchens von Chimaera Colliei, rezent; 
nach B. Dean. ( 6 / x nat. Gr.) 

D = Zähne des Kopfstachels. MC. = Schleimkanal. 
S = Boden der Grube für den Stirnstachel. 


d. h. der Unterkiefer lenkt am Palatoquadratum ein, das ebenso wie 
das Hyomandibulare mit dem Knorpelcranium unbeweglich verschmolzen 
ist. Statt der offenen fünf bis sieben Kiemenspalten der Plagiostomen 
ist nur eine einzige vorhanden, die durch einen dem Operkularapparat 
der Teleostomen in physiologischer Hinsicht entsprechenden Apparat 
geschützt wird. Spritzlöcher fehlen. Das Gebiß ist an die durophage 
Nahrungsweise angepaßt und besteht aus je einem großen Unterkiefer- 
zahn jederseits, dem oben zwei, mitunter auch drei Zähne jederseits 
gegenüberstehen. Die Zähne sind von sehr charakteristischer Form, 
plattenförmig und mit einem oder mehreren Buckeln versehen; diese 
ermöglichen daher auch die Bestimmung vereinzelt gefundener fossiler 
Zähne, zumal auch ihre Struktur eine eigenartige ist. Die Zähne 


Fische (Pisces). 


141 


bestehen aus Vasodentin und sind von zahlreichen feinen Kanälen durch- 
setzt, deren Achse zur Reibfläche senkrecht steht. 

Die Flossen entsprechen ihrem Aufbau nach durchaus den Flossen 
der Plagiostomen. 

Der Schädel einiger lebenden Holocephalen (z. B. Callorhynchus, 
Harriotta) ist vorn in ein Rostrum verlängert, das die Aufgabe hat, 
den Meeresboden nach Beutetieren zu durchstöbern. Ähnliche Bildungen 
sind auch bei den fossilen Formen (z. B. bei Acanthorhina, Myriacanthus) 
vorhanden. Bei den Männchen der lebenden Chimäriden steht auf der 
Dorsalseite des Schädels ein medianer, nach vorn einklappbarer und 
in einer Grube versenkbarer, bezahnter Stachel (Fig. 104); bei fossilen 


Fig. 105. 

Rekonstruktion des Schädels von Squaloraja polyspondyla, Ag., d 1 , aus dem 
unteren Lias von Dorsetshire in England, in etwa 1 / 3 nat. Gr. (Nach B. Dean.) 


Formen (z. B. bei Myriacanthus und Squaloraja) ist dieser Kopfstachel 
zuweilen in ein langes, spitzes, mit widerhakenartigen Zähnen besetztes 
Hörn ausgezogen, das auch hier wahrscheinlich nur den Männchen 
zukam (Fig. 105, 108, 109). Diese Stacheln besitzen eine weite Pul- 
pahöhle. Auch vor der vorderen Rückenflosse steht fast immer ein 
langer, kräftiger Stachel. Die Haut ist entweder nackt oder mit kleinen 
Hautzähnen besetzt. 

Die Holocephalen sind heute ausnahmslos Grundbewohner und das- 
selbe gilt für alle bekannten fossilen Formen. 

F. Squalorajidae. 

Die allgemeine Körperform erinnert an die lebende Gattung Har- 
riotta. Das Rostrum ist sehr lang, spitz und dorsoventral komprimiert; 
beim Männchen ist ein sehr langer, nach vorn gerichteter Kopfstachel 
vorhanden. Die vordere Dorsalflosse trägt keinen Stachel. 


142 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Squaloraja. — Unterer Lias von 
bis 107). 1 


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Fig. 106. 
Rekonstruktion des vorderen Körper- 
abschnittes von Squaloraja polyspondyla, 
Ag., (?, aus dem unteren Lias von Dor- 
setshire in England, etwa in 1 / i nat. Gr. 
(Nach B. Dean, 1906.) 

/. = Lippenknorpel (?). o. = Orbita. 
p. = Schultergürtel, r. = Rostralknorpel, 
am mittleren kleine Seitenstacheln, st. = 
Knorpelstachel am Kopfe des Männchens, 
v. = Beckengürtel, w. = Kalkringzentren um 
die Chorda dorsalis. pl. = Plakoidschuppen. 


Dorsetshire, England (Fig. 105 

F. Myriacanthidae. 

Vor der Rückenflosse ein 
großer, hohler Stachel. A. 
Smith Woodward gibt für 
Myriacanthus das Vorhanden- 
sein eines unpaaren Präsym- 
physealzahnes an, bei Chimae- 
ropsis scheint nach Zittel et- 
was Ähnliches der Fall zu sein. 
Die Frage bedarf indessen mit 
Rücksicht auf die Beobachtungen 
von E. Fraas an Acanthorhina 
Jaekeli noch der Aufklärung. 
Das Männchen von Myriacan- 
thus besaß einen sehr großen 
Kopfstachel, Acanthorhina nur 
einen kleinen. Der Schädel trägt 
mehrere laterale Hautplatten, 
die aus der Verschmelzung von 
Hautzähnen hervorgegangen sein 
dürften. 

Myriacanthus. — Un- 
terer Lias Englands, oberer Lias 
Schwabens (Fig. 108). 2 

Acanthorhina. — Oberer 
Lias von Holzmaden in Schwaben 
(Fig. 109). 3 

Chimaeropsis. — Oberer 
Jura (Tithon) Bayerns. 4 


1 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British 
Museum. — Part. II, 1891, p. 40. 

O. M. Reis, On the Structure of the Frontal Spine and the Rostro-Labial 
Cartilages of Squaloraja and Chimaera. — Geol. Magazine (4), Vol. II, London 1895, 
p. 385. 

2 A. Smith Woodward, On the Myriacanthidae — an Extinct Family of 
Chimaeroid Fishes. - - Ann. Mag. Nat. Hist. (6), Vol. IV, London 1889, p. 275. 

Derselbe, Catalogue of the Fossil Fishes, 1. c, p. 43. — On a New Species of 
the Chimaeroid Fish, Myriacanthus paradoxus, from the Lower Lias near Lyme 
Regis (Dorset). — Quart. Journal Geol. Soc. London, Vol. LXII, 1906, p. 1. 

E. Fraas, Chimaeridenreste aus dem oberen Lias von Holzmaden. — Jahres- 
hefte d. Ver. f. Vaterland. Naturkunde in Württemberg, 1910, p. 61. 

3 Ibidem, S. 55. 

4 K. A. von Zittel, Handbuch der Paläontologie, III. Bd., 1890, S. 113. 


Fische (Pisces). 


143 


F. Chimaeridae. 

Fossil vom braunen Jura an. Drei lebende Gattungen (Chimaera, 
Callorhynchus, Harriotta). Ovipar. Fossile Eikapseln (Fig. 1 12) aus dem 


Fig. 107. 

Wirbelzentren von Squaloraja polyspondyla, Ag., 

aus dem unteren Lias von Dorsetshire, England. 

(Nach E. S. Goodrich.) 

braunen Jura von Heiningen in Württemberg und aus der oberen Kreide 
von Wyoming 1 bekannt. Schnauze stumpf (Chimaera, Fig. 71) oder zu- 
gespitzt (Harriotta) oder mit hakenförmig nach unten und hinten 


r. 


Fig. 108. 

Rekonstruktion des Kopfes von Myriacanthus granulatus, <?, aus 

dem unteren Lias von Dorsetshire, England, etwa in y 3 nat. Gr. 

(Nach A. Smith Woodward.) 

= Rostrum. pl. = Palatinalzahnplatte. 

= linke Unterkieferzahnplatte, orb. = Orbita. 

Gaumenansicht. rs. = Kopfstachel des Männchens. 


umgebogenem Rostrum (Callorhynchus). Die Gegensätze zu den beiden 
fossilen Familien sind ziemlich untergeordneter Natur und bestehen 


1 0. Jaekel, Über jurassische Zähne und Eier von Chimaeriden. — Neues 
Jahrbuch f. Mineral, usw., Bei!.-Bd. XIV, 1901, S. 551. 

B. Dean, A Chimaeroid Egg-Capsule from the North American Cretaceous. 
— Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. IX, 1909, p. 265. 


144 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


im wesentlichen nur in Unterschieden des Gebisses. Während die 
Zahnplatten der Squalorajiden und Myriacanthiden verhältnismäßig 
dünn sind, und die Reibflächen keine scharf umrissenen Grenzen 


Fig. 109. 

Rekonstruktion des Schädels von Acanthorhina Jaekeli, E. Fraas, 
aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg, in 1 / i nat. Gr. 

(Nach E. Fraas.) 


• 


Fig. 110. 

Vorderansicht des oberen und unteren Gebisses von Ischyodus Schübleri, Qu., 
aus dem oberen Jura von Kelheim in Bayern, in 3 / i nat. Gr. 
(Nach L. v. Am mon.) 


aufweisen, sind die Zahnplatten der Chimäriden sehr dick und haben 
scharf abgegrenzte „Zahnbuckel", d. h. Reibflächen (Fig. 111). (Die Sub- 
stanz der Zahnplatten ist von der Struktur der Zahnbuckel verschieden. 


Fische (Pisces). 


145 


Die erstere besteht aus einem schwammigen, schwach verkalkten Gewebe, 
die zweite ist eine dichte, gefäßreiche Modifikation des Dentins. Das 
Gebiß der Chimäriden stellt daher einen im Vergleiche zu den Squa- 
lorajiden und Myriacanthiden vorgeschritteneren Spezialisationsgrad dar. 


rx 


Fig. 111. 
Oben: Gaumenansicht der linken Gaumenzähne. Unten: Innenansicht des rechten 
Unterkieferzahnes mehrerer fossiler und rezenter Chimäriden. Schematisch. 

(Nach A. S. Woodward, aus dem Brit. Mus. Catal.) 
i. Ganodus (Jura). 5. Elasmodus (Eozän und Oligozän). 


2. Ischyodus (Jura und Kreide). 

3. Edaphodon (Kreide und Eozän). 

4. Callorhynchus (Holozän). 


6. Chimaera (Holozän). 

7. Elasmodectes (oberer Jura und 
Kreide). 


Die Lage und Zahl der Zahnbuckel ist bei den einzelnen Gattungen 
sehr verschieden und ermöglicht eine leichte Trennung der verschiedenen 
fossilen Formen. Hautplatten fehlen dem Schädel der Chimäriden. 

Ischyodus. — Vom braunen Jura bis zur oberen Kreide aus 
Europa, Nordamerika und Neuseeland bekannt. Im lithographischen 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 10 


146 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Schiefer Bayerns sind mehrere^ wohlerhaltene Skelette gefunden worden 
(Fig. 110, Hl). 1 


YV 


A. B. 

Fig. 112. 

A. Eikapsel eines Chimäriden aus dem Braunen Jura ß von Heiningen in 

Württemberg. B. Eikapsel von Callorhynchus antarcticus, bei Talcahuano 

an der chilenischen Küste in 10 Faden Tiefe auf Schlammboden gefischt. 

Fig. A und B in 7 2 nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


1 A. Smith Woodward, On the Skeleton of a Chimaeroid Fish (Ischyodus) 
from the Oxford Clay of Christian Malford, Wiltshire. — Ann. Mag. Nat. Hist., 
London (6), Vol. IX, 1892, p. 94. 

L. von Ammon, Über neue Stücke von Ischyodus. — Berichte d. naturwiss. 
Ver. zu Regensburg, 5. Heft für die Jahre 1894—1895; Regensburg 1896, S. 252. 

Derselbe, Ein schönes Exemplar von Ischyodus avitus. — Geognost. Jahres- 
hefte, XII. Jahrg., München 1899, S. 1. 

E. Philippi, Über Ischyodus suevicus, nov. sp. — Ein Beitrag zur Kenntnis 
der fossilen Holocephalen. - - Palaeontographica, XL IV. Bd., 1897, p. 1. 

A. Smith Woodward, On a New Chimaeroid Fin-Spine from the Portland 
Stone. — Proceedings of the Dorset History and Antiquarian Field Club, Vol. XXVII, 
Dorchester, 1906, p. 1. 

O. Jaekel, Über jurassische Zähne und Eier von Chimaeriden, 1. c, 1901, 
S. 540. 

M. Leriche, Revision de la Faune ichthyologique des Terrains cretaces du 
Nord de la France. ■ - Annales des la Soc. Geol. du Nord, T. XXXI, Lille 1902, 
p. 125. 


Fische (Pisces). 147 

G an od us. ■ — Brauner Jura Englands (Fig. II!). 1 
Edaphodon.. — Obere Kreide bis Eozän Englands und Nord- 
amerikas, Bernsteinformation Ostpreußens (Fig. lll). 2 
Leptomylus. — Oberste Kreide Nordamerikas. 3 
El asm od us. — Obere Kreide Englands, Bernsteinformation Ost- 
preußens (Fig. 11 1). 4 

Chimaera. — Vom Tertiär an (Fig. 71, 104, 111). 
Callorhynchus. — Vom Tertiär an (Fig. 112). 


VI. Unterklasse: Acanthodei. 

Die Stellung dieser sehr eigentümlichen und nur aus dem Devon, 
Karbon und Perm bekannten Gruppe der Fische ist sehr verschieden 
beurteilt worden. In früherer Zeit wurden sie meist zu den Ganoiden 
gestellt; später hat man sie nach dem Vorschlage von A. Smith- 
Woodward und 0. M. Reis den Elasmobranchiern eingereiht. 0. Jaekel 
betrachtet die Acanthodier als eine Unterklasse (Proostea) seiner ,, Klasse" 
der Teleostomata, hebt aber den Mangel von Knochenzellen in den Skelett- 
bildungen der Acanthodier besonders hervor. 

Auf jeden Fall weist die Gruppe der Acanthodier eine so große 
Zahl eigenartiger niorphologischer Merkmale auf, daß sie als ein durch- 
aus selbständiger Zweig der Fische zu betrachten ist. Zu einer Zeit, 
da man unter den Fischen im engeren Sinne nur die beiden Haupt- 
abteilungen der Knorpelfische oder Elasmobranchier und der Knochen- 
fische oder Teleostomen unterschied und unter den letzteren die primi- 
tiveren Formen als die Gruppe der Ganoiden zusammenfaßte, konnte 
man zweifeln, ob man die Acanthodier den Elasmobranchiern oder 
den Ganoiden einreihen solle. Heute weiß man, daß die Elasmobran- 
chier nicht als die Ahnen der Teleostomen betrachtet werden dürfen 
und die Frage nach der systematischen Stellung der Acanthodier hat 
dadurch eine ganz andere Bedeutung als früher erlangt, da man sie 
mehr oder weniger als eine Übergangsgruppe zwischen den Elasmo- 
branchiern und den Teleostomen betrachtete. 

Gegen die Einreihung in die Elasmobranchier spricht vor allem 
der gänzlich verschiedene Aufbau der paarigen Flossen. Die Ent- 


1 E. T. Newton, The Chimaeroid Fishes of the British Cretaceous Rocks. - 
Memoirs of the Geol. Survey of the United Kingdom, Monogr., IV, 1878, p. 1. 

2 Ibidem. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes, 1. c, T. II. 

3 L. Hussakof, The Cretaceous Chimaeroids of North America. — Bull, 
Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXI, 1912, p. 195 (Literatur!). 

4 E. T. Newton, 1. c. 

10* 


148 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


stehung derselben ist bei den Acanthodiern auf einem ganz anderen Wege 
vor sich gegangen als bei den Elasmobranchiern, nämlich nicht aus einem 
Pterygopodium, wie dies Cladodus zeigt, sondern aus einem lateralen 
Hautsaum, von dem zwischen den beiden Lateralflossenpaaren (Brust- 
und Bauchflossen) bei Climatius, Diplacanthus usw. noch eine Anzahl 
(fünf bis ein Paar) überzähliger Lateralflossen als Rudimente erhalten 


D. 


Fig. 113. 
Umrißlinien von vier verschiedenen Acanthodiern. 

A. Climatius scutiger, Egerton (unterer Old Red von Forfarshire, Schottland). 

B. Mesacanthus Mitchelli, Egerton (unterer Old Red von Forfarshire, Schottland). 

C. Acanthodes sulcatus, Agassiz (Unterkarbon von Edinburgh). 

D. Acanthodes gracilis, Roemer (unteres Perm Böhmens). 

(Nach A. Smith Woodward, 1916.) 

d 1 , d 2 = Dorsalis. a=Analis. p = Pectoraiis. v=Ventralis. 
~ i. sp. = überzählige Lateralflossen bzw. Flossenstacheln. 


sind. Auch die Art der Beschuppung des Körpers ist von der bei allen 
Elasmobranchiern bekannten Plakoidbeschuppung sehr verschieden. An- 
dererseits bestehen wieder durchgreifende Gegensätze zu den Teleostomen 
im Bau der Kiefer und des Kiemengerüstes, sowie in der sehr eigentüm- 
lichen Mikrostruktur des Innenskelettes, ferner in dem Fehlen typischer 
,, Verknöcherungen", an deren Stelle nur eine Knorpelverkalkung statt- 
findet (0. M. Reis). Reis hat ausdrücklich hervorgehoben, daß im 
Hautskelett der Acanthodier keine Spur von Übergängen zum Typus 
der „Ganoiden" feststellbar sind. Wir werden daher die Stellung der 


Fische (Pisces). 


149 


Acanthodier unter den übrigen Stämmen der Fische am besten dadurch 
zum Ausdrucke bringen, wenn wir sie als eine den Elasmobranchiern 
und den Teleostomen dem Range nach gleichwertige Gruppe und als 
einen durchaus selbständigen Ast des Fischstammes betrachten und 
als Unterklasse abtrennen. 


E.ma. E.mr. 


Md: 


Fig. 114. 

Schädelskelett von Acanthodes Bronni, Ag., aus dem Penn Deutschlands, 
von rechts gesehen in nat. Gr. (Rekonstruktion von O. M. Reis, 1896, 
umgezeichnet und unbedeutend abgeändert.) 

= „Epihyomandibulare" (Reis). 
= Unterkiefer (Mandibulare). 
= Palatoquadratum. 
= ,,Praemandibulare" (Reis). 
= Postorbitalfortsatz. 
= ,,Praepalatoquadratum" 

(Reis). 
= Sklerotikalring. 
= ..Trabeculare" (Reis). 


Cr. 


= Dorsaler Vorsprung des Knorpel- 


Hv. s. 


kraniums. 


Md. 


chy. 


= Ceratobranchiale (nachjaekel , 


Pal. 


1913; fehlt in der Zeichnung 


P. ma. 


von Reis). 


Po. 


E. ma. 


= „extramandibulärer Stachel" 
(Reis). 


Ppa. 


E. mr. 


= extramandibuläre Strahlen 


Ski. 


(Reis). 


Tr. 


Hyo. 


= Hyomandibulare. 


Am genauesten ist Acanthodes Bronni aus dem Perm Deutsch- 
lands bekannt, dessen Skelett von 0. M. Reis sehr eingehend unter- 
sucht wurde (Fig. 114, 115). 

Die Acanthodier besitzen einen fusiformen Körper mit hetero- 
zerker Terminalflosse und einer Analflosse, deren Vorderrand durch 
einen starken Stachel gestützt wird. Ebensolche Stacheln finden sich 
auch an den Vorderrändern aller anderen Flossen, mit Ausnahme der 
Terminalflosse. Bei den ursprünglicheren Gattungen sind zwei, bei den 
spezialisierteren Gattungen nur eine Dorsalflosse vorhanden, und zwar 
entspricht die letztere der hinteren Rückenflosse von Climatius. 

Zwischen der Brust- und der Bauchflosse von Climatius sind jeder- 


150 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


seits fünf bis vier, bei Parexus vier, bei Diplacanthus und Mesacanthus 
nur eine überzählige Flosse jederceits vorhanden; bei Acanthodes und 
den mit dieser Gattung näher verwandten Formen sind diese überzähligen 
Flossen verloren gegangen (Fig. 113). 

Das Kieferskelett (Fig. 114) zeigt im Vergleiche zu den Elasmobran- 
chiern und zu den Teleostomen ganz abweichende Verhältnisse. Ein 
großes Palatoquadratum tritt in Gelenkverbindung mit dem Unterkiefer; 
vom Palatoquadratum ist ein vorderes Stück (= „Präpalatoquadra- 
tum", Reis) abgetrennt, ebenso ein vorderes Stück (== ,, Prämandi- 
bulare", Reis) vom Unterkiefer. Unter diese beiden Stücke, die den 
Unterkiefer bilden, legt sich ein dünner, langer Stab, der „extramandi- 
buläre Stachel" (Reis). Hinten schließen sich an den Kieferbogen 
drei Stücke des Zungenbeinbogens an, dessen Mittelstück das längste 
ist und das als Hyomandibulare zu bestimmen ist. Vom Knorpel- 
cranium sind meistens nur einzelne Abschnitte verkalkt; mitunter läßt 
sich an einzelnen Exemplaren von Acanthodes Bronni die Schädel- 
decke in ihren Umrissen gut beobachten; ein vom Palatoquadratum 
abgetrennter Fortsatz, der ,, Postorbitalfortsatz" (Reis) springt nach 
unten vor und stellt die Verbindung mit dem Palatoquadratum her. 1 
Das Auge war durch vier zu einem Ringe geschlossene Sklerotikal- 
platten geschützt und liegt über dem Präpalatoquadratum. Zähne fehlen 
den Acanthodiden mit Ausnahme von Ischnacanthus und Acanthodopsis 
vollständig. Ein medianes, schmales Skelettstück der Region der Schädel- 
basis bezeichnet Reis als ,,Trabeculare" (Fig. 114, Tr.). Die Wirbelsäule 
von Acanthodes ist nur in der Schwanzregion schwach verkalkt und 
besteht hier aus oberen und unteren Bögen. Von den Flossen ist außer 
den Stacheln des Vorderrandes fast immer nur die Beschuppung des 
hinter dem Stachel liegenden Flossenlappens erhalten, sehr selten sind 
auch Spuren feiner Flossenstrahlen sichtbar. Von den fünf Kiemen- 
tögen sind meistens nur die drei vorderen verkalkt. 

Die Skeletteile von Acanthodes zeigen, soweit sie nicht dem der- 
malen Außenskelett angehören, eine eigentümliche histologische Struktur; 
eine dichte äußere Lage ist von einer porösen inneren schon makroskopisch 
zu unterscheiden. In der äußeren Lage treten spindelförmige Zellen auf, 
die aber keine echten Knochenzellen, sondern verknöcherte Bindegewebs- 
zellen des faserigen Bindegewebsknorpels sind (0. M. Reis). Die Struktur 
dieser Außenschicht ist grobfaserig; alle Blutgefäßkanäle fehlen. Die 
innere Schicht zeigt ein Haufwerk unregelmäßiger Hohlräume, deren 
Stützen eine kugelig-knollige Form zeigen und die sich daher von der 

1 O. M. Reis betrachtet diesen Fortsatz als Bestandteil des Craniums bzw. 
der Schädeldecke und vergleicht ihn mit dem Postorbitalfortsatz von Notidanus 
(Heptanchus). O. Jaekel sieht ihn dagegen als Element des Kieferbogens an und 
dies scheint richtig zu sein. 


Fische (Pisces). 


151 


gewöhnlichen Prismenstruktur der Haifischknochen durchaus unter- 
scheiden. Nur mit der Wirbelstruktur der Elasmobranchier hat diese 
Struktur einige Ähnlichkeit. Die Schuppen von Acanthodes besitzen 
keine Pulpa und es tritt kein Gefäßkanal in den Basalteil der Schuppe 
ein. Die Schuppen bestehen nur aus Dentin. Sie schließen sich zu 
einem geschlossenen Panzer aus kleinen, regelmäßigen, quadratischen 
Plättchen zusammen. Die Flossenstacheln tragen keine Schmelz- 
schicht. Das Rumpfschuppenkleid zeigt eine laterale und eine ven- 
trale Seitenlinie. Auf dem Schädel sind nur die dorsalen Teile be- 
schuppt; Mundteile, Wangen, Unterkiefer und die Kiemenregion von 
Acanthodes sind schuppenlos (F'g. 115). 


Fig. 115. 

Rekonstruktion von Acanthodes Bronni, Ag., aus dem Perm 

Deutschlands. 1 / 3 nat. Gr. (Umrißlinien nach der Rekonstruktion 

von A. Smith Woodward, aber Schädelregion abgeändert.) 


Die Acanthodier sind, vom Unterdevon bis zum Perm bekannt; 
die größte vertikale Verbreitung hat Acanthodes. 

Eine Unterscheidung verschiedener Familien unter den Acanthodiern 
auf Grundlage der Zahl der Lateralflossen und Dorsalflossen ist un- 
möglich, da die Gattungen nur durch graduell verschiedene Merkmale 
voneinander getrennt sind und einem geschlossenen Formenkreise an- 
gehören. 

F. Acanthodidae. 

Climatius. — Unterdevon von Nordamerika und Schottland. 
Zwei Dorsalflossen vorhanden. Zwischen den Brustflossen und 
Bauchflossen jederseits fünf bis vier Nebenflossen (fünf bei C. Mac 
N'coli, vier bei C. parexus). 1 (Fig. 113, A). 

1 J. Powrie, On the Fossiliferous Rocks of Forfarshire and their Contents. 

— Quart. Journ. Geol Soc, Vol. XX, 1864, p. 413. 

Derselbe, On the Earliest Known Vestiges of Vertebrate Life. — Transactions 
Geol. Soc. Edinburgh, Vol. I, 1869, p. 284. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 

— Part. II., London 1891, p. 1 (Literatur!). 

Derselbe, Outlines of Vertebrate Palaeontology for Students of Zoology. — 
Cambridge Biol. Ser., London 1898, p. 36. 

E. Ray Lankester, Rekonstruktion von Climatius macnicoli in ,, Guide to 


]52 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Parexus. — Unterdevon von Schottland. Vier Paar Nebenflossen, 
zwei Dorsalflossen. 1 

Diplacanthus. — Unterdevon von England und Kanada. Nur 
ein Paar überzähliger Lateralflossen, zwei Rückenflossen, die vordere 
höher als die hintere. 2 

Mesacanthus. - - Unterdevon von Schottland. — Vordere Dorsal- 
flosse verloren gegangen, die über der Analis stehende hintere Dorsalis 
vorhanden. Ein überzähliges Lateralflossenpaar zwischen Pectoralen 
und Ventralen vorhanden. 3 (Fig. 113, B.) 

Acanthodes. - Vom Devon bis Perm Europas. Im Unterdevon 
von Neubraunschweig und im Oberdevon von Kanada. Vordere Dor- 
salis fehlt; laterale Zwischenflossen gänzlich verloren gegangen. 4 Kiefer 
gänzlich zahnlos (z. B. bei A. Bronni aus dem Perm Deutschlands). 

Acanthodopsis. — Oberkarbon von Northumberland. 5 — Kiefer 
im Gegensatz zu Acanthodes jederseits mit 6 — 8 kegelförmigen Zähnen 
besetzt. A. Wardi. 

Ischnacanthus. - Unterdevon Schottlands. - Kiefer mit kräf- 
tigen Zähnen besetzt, zwischen welchen kleinere stehen. Die Zähne 


the Gallery of Fishes in the Department of Zoology of the British Museum (Natural 
History)", herausgegeben von E. Ray Lankester, London 1908, p. 25. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. — Proceed. of the 
Geologists Association, London, Vol. XIX, 1906, p. 271. 

1 J. Powrie, 1. c. 

2 Vgl. die zu Climatius angegebene Literatur und außerdem: 

A. Smith Woodward and C. D. Sherborn, A Catalogue of British Fossil 
Vertebrata. — London 1890, p. 65. 

R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area; aus Harvie- 
Brown & Buckley, Vertebrate Fauna of the Moray Basin, Vol. II, p. 235—285, 
Edinburgh 1896, PI. II, Fig. 1 (Rekonstruktion von Diplacanthus striatus). 

3 P. G. Egerton, British Fossils. — Memoirs of the Geological Survey of 
the United Kingdom (10), 1861, p. 51. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. — I.e., 1906, p. 271. 

4 K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie. - III. Bd., 1893, p. 165 
(Literatur). 

Vgl. außerdem: 

O. M. Reis, Über Acanthodes Bronni Agassiz. -- Schwalbes Morphologische 
Arbeiten, Jena, VI. Bd., 1896, p. 143. 

Derselbe, Illustrationen zur Kenntnis des Skelettes von Acanthodes Bronni, 
Ag. — Abhandl. d. Senckenberg. Naturf. Ges. zu Frankfurt a. M., 1895, XIX. Bd., 
S. 49. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes, 1. c, 1906, p. 271. 

O. Jaekel, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, S. 70. 

A. Smith Wood ward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, 1. c, 1898, p. 35. 

5 A. Hancock and Th. Atthey, Notes on the Remains of Sorne Reptiles 
and Fishes from the Shales of the Northumberland Coal Field. — Ann. Mag. Nat. 
Hist., London, (4), Vol. I, 1868, p. 364. 


Fische (Pisces). 153 

scheinen mit den Hautverkalkungen in den oberen und unteren Kiefern 
verschmolzen zu sein. 

Cheiracanthus. — Unterdevon Schottlands und Kanadas. 1 — 
Sehr ähnlich Acanthodes, aber Dorsalflosse weiter vorne gelegen. 

VII. Unterklasse: Teleostomi. 

Die Teleostomen bilden den Hauptzweig des Fischstammes. Sie 
sind bis in das untere Unterdevon zurückzuverfolgen und haben sich 
von einem gemeinsamen Ausgangsstamm schon sehr frühzeitig in ver- 
schiedene Hauptgruppen gespalten, von denen die im Jura zuerst er- 
scheinenden „Teleostier" 2 sich zu einer außerordentlich hohen Blüte auf- 
geschwungen haben, die heute noch anhält. Dieser erst in später Zeit 
erreichten Blüte der Teleostomen, insbesondere der Teleostier, ent- 
spricht das Zahlenverhältnis der bis heute bekannten Familien; 10 er- 
loschenen Familien aus dem Kreise der Teleostier stehen etwa 165 
lebende Familien gegenüber. Die verschiedene Bewegungsart, der 
verschiedene Aufenthaltsort und die verschiedene Lebensweise der 
Teleostomen hat zur Ausbildung der verschiedenartigsten Gestalten, 
manchmal zur Entstehung von geradezu abenteuerlichen Formen ge- 
führt, wie sie uns namentlich bei den Tiefseefischen und überhaupt 
bei den Fischen mit verminderter Eigenbewegung entgegentreten und 
in der einseitigen Ausbildung gewisser durch die Lebensweise bedingter 
Spezialisationen die Elasmobranchier weit übertreffen. Merkwürdiger- 
weise finden wir aber unter den Teleostomen verhältnismäßig wenige 
Typen, die sich den dorsoventral stark deprimierten Formen unter 
den Elasmobranchiern zur Seite stellen lassen; Typen von ähnlich 
hohem Anpassungsgrad an das benthonische Leben, wie sie uns in 
den Rochen und Myliobatiden entgegentreten, sind bei den Teleo- 
stomen überhaupt nie zur Ausbildung gelangt, was vielleicht damit 
zusammenhängt, daß dieser Stamm der Fische seit jeher das frei- 
schwimmende Leben bevorzugt hat. 

Die morphologischen Merkmale der Teleostomen bestehen vor 
allem in der bei den ältesten Formen noch fehlenden, aber dann in 


1 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of the Moray Firth Area. — 
I.e., 1896, p. 235—285, PI. II, Fig. 2 (Cheiracanthus Murchisoni). 

Derselbe, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown & Scaumenac Bay 
in Canada. — Proceed. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XII, 1893, p. 112 (Ch. costellatus). 

2 Als ,,Teleostei" pflegte man bisher den Kreis der phylogenetisch jüngeren 
Actinopterygier zusammenzufassen. Es läßt sich jedoch dieser systematische Be- 
griff aus dem Grunde nicht aufrecht erhalten, weil die Spezialationsstufe der 
,, Teleostier" von verschiedenen Stämmen unabhängig voneinander erworben wurde, 
wie weiter unten noch eingehender dargelegt werden soll. 


J54 Die Stämme der Wirbeltiere. 

den verschiedenen Stämmen einsetzenden und weit vorgeschrittenen Ver- 
knöcherung des Skelettes. Der Knorpelschädel und die Elemente des Kiefer- 
bogens werden von Hautknochen überdeckt, von denen die mittleren 
Deckknochen des Schädeldaches, die man mit den Nasalia, Frontalia 
und Parietalia der höheren Vertebraten zu vergleichen pflegt, die kon- 
stantesten sind, ebenso wie an der Schädelbasis zwei mediane Knochen, 
das Parasphenoid und ein medianer „Vomer", fast stets vorhanden sind. 

Die Befestigung des Unterkiefers mit dem Schädel ist mit einziger 
Ausnahme der Dipneusten hyostyl geblieben, was mit der Funktion 
der Kiefer zusammenhängt. Die Autostylie der Dipneusten ist sekun- 
därer Natur und durch die Ausbildung der zum Zerquetschen und Zer- 
reiben der Nahrung bestimmten Zahnplatten bedingt. 

Die Kiemenspalten werden bei allen Teleostomen durch Kiemen- 
deckelplatten (Operkularplatten) geschützt. 

Die paarigen Flossen sind schon bei den ältesten bekannten Teleo- 
stomen vorhanden, und zwar stehen die Ventralflossen ursprünglich 
abdominal, wandern aber bei einzelnen Typen nach vorn und stehen 
dann thorakal, können aber noch weiter nach vorn rücken und vor den 
Brustflossen zu stehen kommen (jugulare und mentale Stellung der 
Ventralen). Bei einigen Stämmen sind die Ventralflossen funktionslos 
geworden und ganz verloren gegangen, bei anderen haben sie die Rolle 
von Steuerorganen verloren und sind zu Saugscheiben, Tastorganen usw. 
umgeformt worden* Die Brustflossen gehen nur sehr selten verloren, 
z. B. bei den aalförmigen, sich nur schlängelnd fortbewegenden Muränen. 
In einigen Fällen konnte der Nachweis erbracht werden, daß die Ven- 
tralen aus der thorakalen und selbst aus der jugularen Stellung wieder 
in die abdominale Lage zurückgekehrt sind, wie dies Dollo für die 
Atheriniden zeigen konnte. 

Die Brustflossen werden von einem wohlentwickelten, sekundären 
Schultergürtel getragen, die Bauchflossen hängen an einem reduzierten 
Beckengürtel, der mitunter ganz fehlen kann. Die Frage der Ableitung 
der Flossen der Teleostomen von primitiveren Formen ist noch immer 
ungelöst; jedenfalls ist es sicher, daß sie von den Flossentypen der 
Elasmobranchier nicht abgeleitet werden können. Die Hautstrahlen 
der paarigen und der unpaarigen Flossen dürften modifizierte Schuppen 
oder ,,Lepidotrichia" sein, während die Flossenstrahlen der Elasmo- 
branchier hornartige Bindegewebsfäden sind. 

Der Körper der Teleostomen ist ursprünglich beschuppt gewesen; 
der Verlust der Schuppen bei verschiedenen Stämmen ist unbedingt 
als sekundär anzusehen, ebenso wie das Vorhandensein von knöchernen 
Rumpfplatten, von denen Dollo gezeigt hat, daß sie immer auf ein 
nacktes Vorstadium folgen, wie z. B. bei den Panzerwelsen. Die auf 
Grund der Ausbildung von „Ganoidschuppen" in früherer Zeit all- 


Fische (Pisces). 155 

gemein gemachte Unterscheidung von „Ganoidei" einerseits und den 
„Teleostei" mit Zykloid- und Ktenoidschuppen anderseits hat sich als 
unhaltbar erwiesen, seitdem die Erkenntnis gereift ist, daß die Ganoid- 
beschuppung eine Vorstufe der Zykloid- und Ktenoidbeschuppung dar- 
stellt, die von verschiedenen Stämmen unabhängig erworben wurde. 

Die Stammgruppe der Teleostomen sind ohne Zweifel die Cros- 
sopterygier. Aus ihnen sind die Dipneusten hervorgegangen, deren 
älteste Vertreter sich kaum wesentlich von den Crossopterygiern unter- 
scheiden; die verschiedenen Merkmale, durch die sich die Dipneusten 
von den übrigen Teleostomen unterscheiden, sind ausschließlich als 
eine Folge der veränderten Lebensweise anzusehen und sind keines- 
wegs so durchgreifend, daß die Ausscheidung der Lungenfische aus 
der Unterklasse der Teleostomen gerechtfertigt wäre. 1 Die Autostylie der 
Dipneusten ist sekundär erworben und steht in kausalem Zusammenhang 
mit der Ausbildung ihres Gebisses; die Umformung der Schwimm- 
blase zu einer Lunge, die Ausbildung innerer Nasenöffnungen und die 
eigentümlichen Spezialisationen des Herzens sind Folgen der ver- 
änderten Lebensweise. Da sie, wie Dollo (1895) gezeigt hat, unter 
keinen Umständen als die Ahnen der Amphibien angesehen werden 
dürfen, sondern einen blind endigenden Seitenast der Teleostomen 
darstellen, so liegt kein zwingender Grund vor, sie aus dem Verbände 
der Teleostomen herauszureißen und etwa als eigene „Unterklasse" 
der Fische anzusehen. Sie werden daher im folgenden als eine der 
Stammgruppe der Crossopterygier anzureihende Ordnung der Teleo- 
stomen besprochen werden. 

Die Crossopterygier spielen unter den Teleostomen dieselbe Rolle, 
wie die Condylarthra unter den Huftieren; sie bilden die Wurzelgruppe 
der jüngeren Stämme, die sich zu verschiedenen Zeiten vom Haupt- 
stamme der Teleostomen losgelöst haben und selbständig geworden 
sind. Diese jüngeren Familien hat man in verschiedener Weise zu- 
sammenzufassen und zu gruppieren versucht; man hat Überordnungen, 
Ordnungen, Unterordnungen, Kohorten, Hauptordnungen, Nebenordnun- 
gen, Vorphasen und Hauptphasen, Vorstufen, Hauptstufen und Ober- 
stufen usw. unter den Teleostomen unterschieden und hat auf diese 


1 Daß der Besitz von Lungen oder lungenartig funktionierenden Organen der 
Kiemenregion an und für sich zu keiner Sonderstellung irgendeiner damit versehenen 
Gruppe der Fische berechtigt, geht schon daraus hervor, daß nicht die Dipneusten 
allein derartige Einrichtungen besitzen. Solche Fälle sind Amphipnous euchia (der 
,,Cuchia-Aal"), die Welsgattung Saccobranchus, ferner Anabas und Ophiocephalus u. a. 
Diese in morphologischer Hinsicht sehr ungleichwertigen Einrichtungen befähigen 
die Tiere, atmosphärische Luft zu atmen und es ist somit diese Fähigkeit unter den 
Fischen nicht allein von den Dipneusten erworben worden. Eine übersichtliche Dar- 
stellung dieser Frage findet sich in T. W. Bridge, Fishes. (The Cambridge Natur. 
Hist., Vol. VII, London, 1904, pag. 292— 296.) 


156 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Weise die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen 
Familien zum Ausdrucke im „System" zu bringen versucht. Dies hat 
jedoch vielfach ganz falsche Vorstellungen von den Beziehungen der 
einzelnen Stämme zueinander erweckt und zur Schaffung von durch- 
aus unnatürlichen Verbänden geführt. 

Ebenso wie die seinerzeit von Agassi z aufgestellte Gruppierung 
in „Ganoidei" mit Ganoidschuppen einerseits und in „Teleostei" 
mit Zykloid- oder Ktenoidschuppen andererseits nicht mehr aufrecht 
erhalten werden kann, seitdem man zur Erkenntnis gelangt ist, daß 
keine scharfen Grenzen bestehen und alle Teleostier einmal die Stufe 
der Ganoidbeschuppung durchlaufen haben, der Besitz oder das Fehlen 
von Ganoidschuppen also nicht als Kennzeichen von scharf geschiedenen 
Gruppen verwertet werden darf, so ist dies auch mit jenen morpho- 
logischen Merkmalen der Fall, die zur Aufstellung der systematischen 
Kategorien der „Chondrostei" und „Holostei" geführt haben. Diese 
noch heute in der Systematik der Fische übliche Unterscheidung beruht 
im wesentlichen auf der Gegenüberstellung von graduell verschiedenen 
Spezialisationen, welche die verschiedenen Stämme zum Teil ganz 
unabhängig voneinander durchlaufen haben. So ist das Verhalten der 
Beschuppung in der Schwanzregion der „Chondrostei" (z. B. Paläonisciden, 
Platysomiden, Chondrosteiden, Polyodontiden und Acipenseriden) auch 
noch bei den primitiveren Stämmen der „Holostei" (z. B. Semiono- 
tiden) ganz dasselbe; die Schuppen, welche den hinteren Körper- 
abschnitt überdecken, der sich in den oberen Schwanzflossenlappen 
fortsetzt, sind von den Schuppen der* Körperflanken durch eine scharfe 
Grenzlinie getrennt und der Verlauf ihrer Reihen ist ganz verschieden. 
Dieser scharfe Gegensatz verschwindet bei jenen Typen, welche einen 
homozerken Terminalflossenbau aufweisen, in dem die primäre Caudalis 
verkümmert ist. Mit dem Schwunde der Caudalis geht auch die Be- 
schuppung des Körperendes verloren, wie wir an Lepidotus oder Da- 
pedius deutlich verfolgen können. Diese Unterschiede sind also un- 
bedingt nur gradueller Natur; alle höher organisierten Fische haben 
einmal das Stadium des bei den ,, Chondrostei" noch deutlich aus- 
gebildeten heterocerken Terminalflossenbaues durchlaufen. Eine syste- 
matische Unterscheidung, welche sich allein auf dieses Merkmal stützt, 
würde dem Versuche vergleichbar sein, die Säugetiere mit brachyodontem 
(niedrigkronigem) Gebiß den Säugetieren mit hypsodontem (hoch-* 
kronigem) Gebiß gegenüberzustellen und auf diese Unterschiede zwei 
große systematische Gruppen zu gründen. Mit den übrigen Merkmalen, 
welche zur Kennzeichnung der Gruppen der Chondrostei, Holostei .und 
Teleostei verwendet werden, verhält es sich ganz genau so "wie mit der 
eben besprochenen Frage der Beschuppung. Es kann wohl keinem 
Zweifel unterliegen, daß zu verschiedenen Zeiten der Erdgeschichte 


Fische (Pisces). 157 

vom Hauptstamme der Teleostomen immer neue Seitenäste abgezweigt 
sind, die sich auf entsprechend tieferer oder höherer allgemeiner 
Organisationsstufe selbständig weiter entwickelt haben. Im großen und 
ganzen läßt sich sagen , daß die in älterer Zeit abgezweigten Stämme, 
etwa die vom Unterdevon bis zum Perm sich zu selbständigen 
Gruppen ausbildenden Paläonisciden (Unterdevon bis Unterkreide) 
und Platysomiden (Karbon und Perm) eine gewisse Summe gemein- 
samer Merkmale aufweisen, die sie von den in jüngerer Zeit abgezweigten 
Stämmen unterscheiden; aber diese Gruppen zusammen mit den wahr- 
scheinlich aus den Paläonisciden entstandenen Stören oder „Knorpel- 
ganoide'n" als eine „Ordnung der Chondrostei" den jüngeren Stämmen 
gegenüberstellen zu wollen, entbehrt jeder Berechtigung und ist nur 
geeignet, falsche Vorstellungen von den Beziehungen der ,, Chondrostei" 
zu den ,,Holostei" zu erwecken, unter welchem Namen alle Stämme 
zusammengefaßt werden, die sich zwischen dem Perm und dem Jura 
vom Hauptstamme der Teleostomen abgetrennt haben, also zu einer 
Zeit, da die allgemeine Organisation der ganzen Gruppe schon auf einer 
höheren Stufe angelangt war. Diese Seitenäste, deren wichtigste Ver- 
treter die Semionotiden und Pycnodontiden waren, erreichten ihre 
Blüte in der Trias- und Jurazeit, gingen in der Kreide sichtlich zurück 
und leben nur mehr in Gestalt von wenigen Nachzüglern, wie Amia 
und Lepidosteus, noch in der Gegenwart fort. 

Alle Familien der Teleostomen, die seit dem Jura vom Haupt- 
stamme der Teleostomen abgezweigt sind, faßt man gewöhnlich unter 
dem systematischen Begriff der ,,Teleostier" zusammen. Dies ist die noch 
heute in voller Blüte stehende Gruppe der Teleostomen. Unter ihnen 
lassen sich wieder vier Kategorien von Unterordnungen unterscheiden, 
die durch die phylogenetisch aufeinanderfolgenden Unterordnungen der 
Malacopterygii, Haplomi, Acanthopterygii und Plectognathi gekenn- 
zeichnet sind, und zwar scheinen die Beziehungen dieser Unterordnungen 
zueinander etwa die folgenden zu sein (nach G. A. Boulenger, 1904): 
11. Opisthomi 13. Plectognathi 12. Pediculati 


1 


1 


1 


9. Anacanthini 

A 

1 


10. 


A 
1 
Acanthopterygii 

A 

1 


8. 


Percesoces 

A 

1 


Catosteomi 6. Heteromi 

A A 

1 1 


A 
1 

5. Haplomi 

A 
! 


4. Apodes 

A 
1 


3. Symbranchii 

A 

1 


1. 


A 
1 
Malacopter 

A 
1 


ygü 


2. 


Ostariophysi 

A 
1 


Primitivere Teleostomen 


] 58 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Abweichend von den in neuerer Zeit üblichen Gruppierungen der 
Teleostomen fasse ich im folgenden die Gruppen der Chondrostei, 
Holostei und Teleostei als eine einheitliche Gruppe zusammen, wie 
dies schon B. Dean (1895) und A. S. Woodward (1898) getan haben, 
und zwar als die Ordnung der Actinopterygii. 

Unter den Teleostomen unterscheide ich folgende Abteilungen: 
I. Ordnung: Crossopterygii (Stammgruppe). 
II. Ordnung: Dipneusti. 
III. Ordnung: Actinopterygii. 

I. Ordnung: Crossopterygii (Stammgruppe der Teleostomen). 

Die Benennung dieser Gruppe als Crossopterygii oder „Quasten- 
flosser" ist sehr bezeichnend, da die Angehörigen dieser Gruppe durch 
einen zwar graduell verschiedenen, aber in den Hauptzügen doch gleich- 
artigen Bau der Flossen gekennzeichnet sind. Die primitivsten Zustände 
des Flossenbaues treffen wir bei den Holoptychiiden an, die den ältesten 
Dipneusten sehr nahe stehen. Bei ihnen wird die Brustflosse von einem 
langen, zentralen, gegliederten Achsenstab durchzogen, an den sich in 
biserialer Anordnung Strahlen anschließen, welche als Stützen der 
Seitenteile der Flosse dienen. Diese Flossenstrahlen werden auch als 
„Lepidotrichia" bezeichnet; sie sind, wie Goodrich wahrscheinlich 
gemacht hat, als modifizierte Schuppen anzusehen. Der zentrale 
Achsenstab der Brustflosse ist beschuppt. Während die Brustflosse 
der Holoptychiiden und der ältesten Dipneusten spitz zuläuft, treten 
bei anderen Crossopterygiern Modifikationen in der Richtung ein, daß 
der zentrale Achsenstab eine Verkürzung erfährt und die Lepidotrichia 
eine fächerförmige Anordnung erhalten (z. B. bei Osteolepis, Undina, 
Polypterus, Calamoichthys). Eine andere Modifikation des primitiven 
Brustflossentyps zeigt die Flosse von Eusthenopteron, die am Hinter- 
rande gerade abgestutzt ist und dadurch in der äußeren Form den nor- 
malen Actinopterygierflossen ähnlich wird. Das knorpelige Skelett der 
zentralen Brustflossenachse ist nur von Eusthenopteron genauer be- 
kannt. Das Achsenskelett der Brustflosse von Neoceratodus scheint 
den primitiven Bau der Crossopterygierflosse bis heute bewahrt zu 
haben. 

Ähnlich wie die Brustflossen sind die Bauchflossen der Crossopte- 
rygier geformt und gebaut gewesen, doch sind sie im allgemeinen kürzer 
als die Brustflossen, und zwar ist diese Verkürzung besonders bei jenen 
Formen ausgeprägt, die wir als freischwimmende und nicht einen großen 
Teil ihres Lebens auf dem Boden liegende Typen ansprechen müssen. 

Auch die beiden Rückenflossen und die freie Analflosse (die Ana- 
lis IL; die Analis I. ist mit der Caudalis schon bei den primitivsten 


Fische (Pisces). 159 

Formen zu einer einheitlichen Terminalflosse vereinigt) besitzen ein 
beschupptes, zentrales Achsenskelett. 

Die Terminalflosse ist ursprünglich ausgesprochen epibatisch und 
heterozerk (z. B. bei Holoptychius), später isobatisch und rhipidizerk 
(z. B. bei Glyptolaemus, Undina, Eusthenopteron). 

Die Schuppen der Crossopterygier sind entweder von rhombischer 
Form (Osteolepidae, Polypteridae) oder ihr freier Hinterrand ist halb- 
kreisförmig abgerundet (zykloid), wie bei den Holoptychiiden, Rhizo- 
dontiden und Coelacanthiden. Im ersten Falle stehen die Schuppen 
in Reihen nebeneinander, während sie sich bei den Formen mit Zykloid- 
schuppen 'dachziegelartig decken. Nur bei den Polypteriden ist eine 
Schicht Ganoin als äußere Bedeckung der Schuppen vorhanden, die 
eine Schmelzschicht vortäuscht, aber nur eine Knochenschicht dar- 
stellt; dagegen sind bei den Osteolepiden usf. die Schuppen mit einer 
Außenschichte bedeckt, welche als Kos min bezeichnet wird und eine 
epidermale, also eine echte Schmelzbildung darstellt. Bei den Rhi- 
zodontiden geht dieser Kosminbelag in der Regel wieder verloren. 

Die Wirbelsäule der Crossopterygier ist nur in untergeordneter 
Weise verknöchert. Bei einigen Formengruppen treten in der Schwanz- 
region ringförmige Verknöcherungen (Ringzentren) auf, wie bei den 
Osteolepiden; bei den Rhizodontiden finden sich in der Abdominal- 
region einiger Gattungen derartige Ringwirbel; bei Eusthenopteron sind 
außerdem in der Schwanzregion die oberen und die unteren Bögen ver- 
kalkt. Aus derartigen Ringwirbeln sind die amphicoelen Vollwirbel der 
lebenden Polypteriden hervorgegangen. Dagegen sind bei den Holo- 
ptychiiden ebenso wie bei den Coelacanthiden nur die oberen und unteren 
Bögen verknöchert und es treten überhaupt keine Ringwirbelbildungen 
bei diesen Formen auf. Der Knorpelschädel ist ursprünglich mit einer 
auffallend großen Zahl von relativ kleinen Deckknochenplatten bedeckt, 
welche meist mit Höckerchen oder Runzeln von Kosmin besetzt sind. 
Im Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung tritt, unabhängig von- 
einander bei Osteolepiden und Rhizodontiden, eine Verschmelzung 
dieser kleinen, mosaikartig aneinander passenden Plättchen zu ein- 
zelnen großen, medianen oder paarigen Platten ein, ganz ebenso wie 
dies im Verlaufe der Stammesgeschichte der Dipneusten nachzuweisen 
ist, unter denen Dipterus Valenciennesii aus dem unteren Unterdevon 
ein mosaikartig aus vielen Platten zusammengesetztes Schädeldach 
besitzt, während bei Ceratodus und Neoceratodus das Schädeldach 
nur aus wenigen Platten besteht. Diese Verschmelzung betrifft haupt- 
sächlich den mittleren Teil des Schädeldaches, während an den Seiten- 
flächen (Wangen-, Augen- und Kiemendeckelregion) die kleineren 
Platten erhalten bleiben. Die Kehlregion ist durch den Besitz zweier 
großer Kehlplatten (,,Gularplatten") gekennzeichnet, wie dies besonders 


jgQ Die Stämme der Wirbeltiere. 

gut bei Rliizodopsis zu beobachten" ist; hier findet sich vor diesen beiden 
Platten noch eine mediane, kleinere Kehlplatte und zwischen diesen 
und dem Unterkiefer sowie der untersten Kiemendeckelplatte eine 
größere Zahl von kleinen, lateralen Kehlplatten. 

Der Kiemendeckelapparat der Crossopterygier ist einfacher gebaut als 
bei den Actinopterygiern. So besteht z. B. bei Gadus morrhua (Fig. 24) der 
Operkularapparat aus dem Operculum als Hauptstück, dem sich hinten 
und unten das Suboperculum, vorn und unten das Interoperculum und 
vorn das Praeoperculum anschließen. Bei den Crossopterygiern setzen 
meist nur drei Platten den Operkularapparat zusammen, und zwar 
scheint in diesen Fällen das Interoperculum zu fehlen. Die beiden 
beständigsten Operkularplatten scheinen das Operculum und das Sub- 
operculum zu sein. Die Deckknochen des Schultergürtels schließen sich 
an den Hinterrand des Operkularapparates an. 

Das Kiefergelenk ist hyostyl. 

Bemerkenswert ist das Auftreten eines Pinealforamens zwischen 
den als „Frontalia" gedeuteten Platten des Schädeldaches. 

Das Gebiß besteht aus mehr oder weniger kegelförmigen, mit- 
unter ein wenig gekrümmten Zähnen, die bei den einzelnen Stämmen 
durch Einfaltungen kompliziert erscheinen. Bei den Osteolepiden sind 
die Zähne einfach gebaut und weisen nur an der Basis Längseinfaltungen 
auf; etwas weiter nach oben ausgedehnt sind diese Falten bei den Rhizo- 
dontiden, und einen sehr hohen Spezialisationsgrad haben die Zähne der 
Holoptychiiden erreicht, den man als die ,,dendrodonte" Zahnstruktur 
zu bezeichnen pflegt; diese kommt dadurch zustande, daß an Stelle 
der Pulpa von der Basis gegen die Spitze viele konvergente Kanäle 
verlaufen, die erst in der Nähe der Spitze zu einer zentralen Höhle 
zusammenfließen. Von den vertikalen Kanälen und von der aus ihrer 
Vereinigung in der Nähe der Spitze gebildeten ,,Pseudopulpa" strahlen 
radial gegen die Peripherie des Zahnes viele feine, sich nach außen 
immer weiter verzweigende Röhrchen büschelförmig aus, von denen 
wieder kleine Seitenäste abzweigen, so daß auf dem Querschnitt eines 
solchen Zahnes ein Gewirr von Kanälen und Falten sichtbar ist, das 
in auffallender Weise an die ,,labyrinthodonte" Zahnstruktur der Stego- 
cephalenfamilie der Labyrinthodontidae aus der Gruppe der Rhachitomi 
erinnert (Fig. 116 und 117). Bei vielen Crossopterygiern sind einzelne 
Zähne des Gebisses durch besondere Größe von den anderen verschieden 
und können als Fangzähne gedeutet werden. 

Die Crossopterygier und die ihnen sehr nahestehenden ältesten 
Dipneusten (Dipterus Valenciennesii) umfassen jedenfalls verschiedene, 
schon vor dem untersten Devon, also gewiß schon im Obersilur, 
getrennte Stammreihen, die auf eine noch unbekannte gemeinsame 
Wurzel zurückgehen müssen. Der wesentlichste Unterschied zwischen 


Fische (Pisces). 


161 


den ältesten Dipneusten und den Crossopterygiern des unteren Devons 
besteht in der verschiedenen Ausbildung des Gebisses, das bei den Di- 
pneusten schon sehr frühzeitig an die eigenartige Nahrungsweise dieser 
Ordnung (vgl. p. 174) adaptiert erscheint, während das Gebiß der unter 
dem systematischen Begriff der Crossopterygier zusammengefaßten 
Formenreihen stets ein Fanggebiß geblieben ist. Die verschiedenen 
Familien der Crossopterygier weisen so zahlreiche Spezialisations- 
kreuzungen auf, daß sie nicht voneinander abgeleitet werden können. 
So z. B. sind die Zähne der sonst so einseitig und hoch spezialisierten 


w 


srnrnM 


Fig. 116. 

Querschnitt durch einen Zahn von Holo- 

ptychius (Dendrodus) biporcatus, Ag., 

aus dem Devon von Aa, Livland. Stark 

vergr. (Nach Ch. Pander.) 


Fig. 117. 

Querschnitt durch einen Zahn von Masto- 
donsaurus Jaegeri, einem Stegocephalen 
aus der oberen Trias Deutschlands. Un- 
gefähr 2 /i nat. Gr. (Nach R. Owen.) 
p = Pulpa und Pulpaausstülpungen. 
c = Zahnzement. 


Coelacanthiden und Polypteriden einfacher gebaut als die der unter- 
devonischen Formen und dieser einfache Zahnbau ist sicher als ein 
primitives Verhalten anzusehen. 

F. Osteolepidae. 

Schuppen rhombisch, mit dickem Kosminbelag, einander entweder 
nicht überlagernd, oder rhomboidisch mit schwach abgerundetem, freiem 
Hinterrand, der die hintere Schuppe überdeckt. Achse der Brustflossen 
kurz. Im Schädeldach ist fast immer ein Pinealforamen vorhanden, 
die mittleren Schädeldachknochen sind mehr oder weniger miteinander 
verwachsen. Terminalflosse epibatisch bis isobatisch, wobei sich die 
Wirbelsäule bis zum Ende der Flosse in gerader Linie fortsetzt (Glypto- 
pomus), während sie bei den epibatischen Terminalflossentypen (Osteo- 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


11 


62 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


lepis, Thursius) nach oben aufgebogen ist. In der Schwanzregion 
Ringzentren ausgebildet. Zähne einfach, nur an der Basis gefaltet. 

Osteolepis. — Mittlerer Teil des Old Red Sandstone (Unter- 
devon) Schottlands (Fig. 118). 1 Schwanzflosse epibatisch. 


Fig. 118. 
Rekonstruktion von Osteolepis macrolepidotus aus dem Old Red Sandstone 
(Devon) des Gebietes des Moray Firth in Schottland. (Nach R. H. Traquair.) 

Thursius. — Ebendaher. 2 Schwanzflosse epibatisch. 
Diplopterus. Ebendaher (Fig. 119). 3 Schwanzflosse beinahe 
isobatisch, Wirbelsäulenende nur noch schwach nach oben gerichtet. 


Fig. 119. 
Rekonstruktion des Diplopterus Agassizii aus dem Old Red Sandstone (Devon) 
des Moray-Firth-Gebietes in Schottland. (Nach R. H. Traquair.) 

Glyptopomus. — Oberer Teil des Old Red Sandstone (Ober- 
devon) Schottlands und Devon Pennsylvaniens (Fig. 26). 4 Schwanz- 
flosse isobatisch. 


1 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. — Aus 
Harvie-Brown & Buckley: ,,Vertebrate Fauna of the Moray Basin", Vol. II, Edin- 
burgh, 1896, p. 235— 285, PI. III, Fig. 2. 

2 A. Geikie, On the Old Red Sandstone of Western Europe. ■ — Transactions 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXVIII, 1878, p. 451. 

R. H. Traquair, Notes on the Nomenclature of the Fishes of the Old Red 
Sandstone of Great Britain. - Geological Magazine, (3), Vol. V, 1888, p. 516. 

3 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. — 1. c, 
PI. III, Fig. 3. 

Derselbe, Adress to the Zoological Section of the British Association of the 
Advancement of Science. — Bradford, 1900, p. 10. 

4 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 
Part II, 1891, p. 389. 

Th. H. Huxley, Glyptolaemus Kinnairdi. — Memoirs of the Geological Survey 
of the United Kingdom (X), 1861, p. 41. 

Derselbe, Preliminary Essay upon the Systematic Arrangement of the 
Fishes of the Devonian Epoch. — Ibidem, p. 1. 

O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie, 1912, p. 108, 112. 


Fische (Pisces). 153 

Parabatrachus (= Ectostereorhachis). — Karbon und Perm von 
England, Kansas, Texas und Ohio, vielleicht auch in Neuschottland. 1 

F. Tarrasiidae. 

Der einzige Vertreter dieser Familie ist ein kleiner, kaum 6 cm 
langer Fisch aus dem Unterkarbon von Tarras Foot und Glencartholm 
in Eskdale (Schottland). Der Rücken trägt an Stelle zweier getrennter 
Dorsalflossen einen kontinuierlichen hohen Hautsaum, der das Körperende 
umzieht und bis zur Analflosse reicht, wie dies bei den höher speziali- 
sierten Dipneusten der Fall ist. Die Bauchregion trägt keine Schuppen, 
wohl aber die Schwanzregion, die mit viereckigen, dicken, sehr kleinen 
Schmelzschuppen gepanzert ist. Der Bau der Flossenträger weicht von 
dem der übrigen Crossopterygier bedeutend ab. — Nur eine Art, 
Tanasius problematicus. 2 


Fig. 120. 

Rekonstruktion von Holoptychius Flemingi aus dem Old Red Sandstone 

Schottlands, 7 8 nat - Gr - (Nach R. H. Tiaquair.) 

F. Holoptychiidae. 

Schuppen mit Kosminschichte, zykloid, sich dachziegelartig deckend. 
Achse der Brustflossen lang, spitz zulaufend, primitiver als bei den 
Osteolepiden gebaut. Bauchflossen kurz, kaum halb so lang als die 
Brustflossen, mit fächerförmig stehenden Lepidotrichien. Ein Pineal- 
foramen fehlt. Schädeldachknochen nicht zu medianen, großen Platten 
verschmolzen. Terminalflosse schwach epibatisch, ausgesprochen heto- 
zerk. In der Wirbelsäule nur die oberen und unteren Bögen ver- 
knöchert, keine Ringzentren vorhanden. Zahnreihe aus spitzigen, 
kegelförmigen Zähnen bestehend, sehr stark spezialisiert, labyrintho- 


1 Über die Literatur bezüglich dieser Gattung vgl. O. P. Hay, Bibliography 
and Catalogue of the Fossil Vertebrata ot North America. — Bulletin No. 179 of 
the U. S Geol. Survey, Washington, 1902, p. 362. 

2 R. H Traquair, Report on the Fossil Fishes collected by the Geologica 
Survey of Scotland in Eskdale and Liddesdale. Part I. — Transactions Roy. Soc. 
Ed : nburgh, Vol. XXX, 1881, p. 61, PI. IV, Figg. 4— 6. 

Derselbe, Observations on some Fossil Fishes from the Lower Carboniferous 
Rocks of Eskdale. — Annales Mag. Nat. Hist , London, Vol. VI, 1890. 

11* 


164 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


dont oder „dendrodont" (Holoptychiidae = Dendrodontidae). 
Arten erreichen eine Länge von fast 70 cm. 


Einzelne 


Fig. 121. 

Vorderteil des Körpers von Glyptolepis macrolepidotus aus dem Mittel- 
devon Schottlands, schräge von unten gesehen, um den allmählichen 
Übergang der Bauchschuppen in die Schuppen der Flossenachsen zu 
zeigen. 3 / i nat. Gr. (Nach 0. J aekel.) 


Fig. 122. 

Gyroptychius, aus dem Old Red Sandstone des Moray-Firth-Gebietes in 

Schottland, rekonstruiert von R. H. Traquair, 1896. 


so st 


Fig. 123. 
Rekonstruktion des Tristichopterus alatus, aus dem Old Red Sandstone (Devon) 

Schottlands. (Nach R. H. Traquair.) 
so. = Suborbitale. s. op. = Suboperculum. 

st. = Supratemporale. m. = Mandibula. 

p. op. = Praeoperculum. /. = Gulare. 

op. Operculum. cl. = Clavicula. 


Holoptychius .(== Dendrodus). — Hauptverbreitung im Ober- 
devon (oberer Old Red) Schottlands, ferner im Devon Belgiens, Böhmens, 


Fische (Pisces) ]g5 

der Eifel, der russischen Ostseeprovinzen, Pennsylvaniens, New Yorks, 
Neuschottlands, Kanadas. Zahlreiche Arten (Fig. 116, 120). 1 

Glyptolepis. — Old Red Sandstone Schottlands (Fig. 121). 2 

F. Rhizodontidae. 

Wie die vorige Familie, aber im Bau der Brustflossen speziali- 
sierter, weil diese nur eine kurze Achse besitzen; Zähne weniger hoch 
spezialisiert als bei den vorhergehenden Familien. In der Wirbelsäule 
sind Ringzentren vorhanden. 

Die Beschuppung erweist sich im Vergleiche zu den Osteolepiden 
als spezialisiert, da die meisten Gattungen gerundete (nicht mehr rhorii- 
bische) und kosminlose Schuppen besitzen ; gelegentlich kommt (bei 
Rhizodopsis) Kosmin als Schuppenbelag und (bei Gyroptychius) als 
Belag der Flossenstrahlen vor. 

Gyroptychius. — Devon (Old Red Sandstone) Schottlands. 
Die Körperform, Lage, Form und Größe der Flossen und der allgemeine 
Habitus erinnert in hohem Grade an Diplopterus (Fig. 122). 3 

Tristichopterus. — Unterdevon Schottlands (Fig. 123). 4 

Eusthenopteron. — Oberdevon von Quebec, Kanada. Körper- 
länge des größten bisher bekannten Exemplars 1 m (Fig. 124). 5 

Megalichthys (= Rhizodus). - - Die bedeutende Größe der Zähne 
(ihre Länge kann bis 10 cm betragen) beweist die für Crossopterygier 


1 J. V. Rohon, Die Dendrodonten des devonischen Systems in Rußland. - 
Memoires de l'Acad. Imp. St. Petersbourg (7), Vol. XXXVI, 1889, p. 1. 

R. H. Traquair, On the Systematic Position of the „Dendrodont" Fishes. 
— Geological Magazine (3), Vol. VI, 1889, p. 490. 

Derselbe, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. - I. c, 1896, PI. II, 
Fig. 4. 

j. S. Newberry, The Palaeozoic Fishes of North America. - - Monographs 
U. S. Geol. Survey, Vol. XVI, 1889, p. 100—115. 

E. D. Cope, On New Palaeozoic Vertebrata from Illinois, Ohio, and Penn- 
sylvania. - - Proceed. Amer. Philosoph. Soc, Vol. XXXVI, 1897, p. 71. 

R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campbelltown and Scau- 
menac Bay in Canada. — Geological Magazine (3), Vol. X, 1893, p. 123 und 265 
(als Glyptolepis quebecensis beschrieben). 

2 O. J aekel, Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. - Sitzungs- 
berichte d. Kgl. Preußischen Akademie der Wissenschaften, 1909, p. 718, Fig. 10. 

3 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. — 1. c, 
PI. III, Fig. 1. 

4 R. H. Traquair, On the Structure and Affinities of Tristichopterus alatus, 
Egerton. — Transactions Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXV II, 1875, p. 383. 

5 L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. — 
Bulletin of the New York State Museum, Albany, No. 158, 1912, p. 131. (Abbildung 
eines vorzüglich erhaltenen Exemplars in nat. Gr.) 

J. F.Whiteaves, Illustrations of the Fossil Fishes of the Devonian Rocks 
of Canada. — Part II, Transactions Roy. Soc. Canada, Vol. VI, Sect. 4 (1888), 
1889, p. 78. 


166 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


ungewöhnliche Körperlänge dieser Typen, die aus dem Karbon von 
Schottland, England und Nordamerika nachgewiesen sind. 1 Type: 
M. Hibberti, Ag. 

Rhizodopsis. Karbon von Europa (England, Schottland und 
Schlesien). 2 


Fig. 124. 

Rekonstruktion von Eusthenopteron Foordi, aus dem Oberdevon der Scaumenac 
Bay in Kanada, in V 4 nat. Gr. (Nach White aves.) 


/• 


= Frontale. 
= Parietale. 


sop. 
id. 


= Supoperculum. 
= Interclavicula. 


St. 

sei. 
cl. 


= Supratemporale. 
= Supraclavicula. 
= Clavicula. 


X. 

mx. 
m. 


= Praeoperculum (?) 
= Maxiltere. 
= Mandibula. 


op. 


= Operculum. 


F. Onychodontidae. 

Schuppen zykloid. Das wichtigste Merkmal dieser nur durch eine 
Gattung aus dem Devcn Nordamerikas bekannten Gruppe sind die 
großen, unpaaren, auf einem medianen Präsymphysealknochen des 
Unterkiefers stehenden Zähne, welche die übrigen Zähne um das 
Zehnfache ihrer Länge übertreffen. Wahrscheinlich handelt es sich 


1 R. H. Traquair, Remarks on the Genus Megalichthys (Agassiz), with De- 
scription of a New Species. — Proceed. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, Vol. VIII, 
1884, p. 67. 

J. St. Newberry, Description of Several New Genera and Species of Fossil 
Fishes from the Carboniferous Strata of Ohio. — Proceed. Acad. Nat. Sciences' 
Philadelphia, Vol. VIII, 1856, p. 99. 

Derselbe, The Palaeozoic Fishes of North America. — Monographs of the 
U. S. Geol. Survey, Vol. XVI, 1889, p. 191. 

Der Bau und die Form der Terminalflosse von Megalichthys bildet eine 
Zwischenstufe zwischen dem isobatischen (spezialisierten) und dem epibatischen 
(primitiven) Terminalflossentypus, wie aus den Untersuchungen Traquairs über 
Megalichthys latieeps (I. c, 1884, S. 71) hervorgeht. Megalichthys schließt sich am 
engsten an Osteolepis an und steht dieser Gattung näher als den devonischen 
Gattungen Gyroptychius, Tristichopterus und Eusthenopteron. 

- R. H. Traquair, On the Cranial Osteology of Rhizodopsis. — Transactions 
of the Roy. Soc. of Edinburgh, Vol. XXX, 1881, p. 167. 


Fische (Pisces). 167 

in diesen medianen, großen Zähnen um Angriffswaffen, ähnlich wie 
bei den Edestiden (z. B. Edestus, Helicoprion). 

Onychodus. — Devon von Ohio, New York, Manitoba. 1 

F. Coelacanthidae. 

Schuppen zykloid, knöchern, aber dünn, mit sehr zarter Schmelz- 
lage bedeckt. Der Operkularapparat besteht nur aus einem großen 
Operculum. Terminalflosse isobatisch, von sehr eigentümlicher Gestalt: 
aus einer Ausgangsform, wie sie uns bei Glyptopomus entgegentritt, 
wo bereits der über dem Körperende liegende Teil der Caudalis die- 
selbe Größe wie die unter dem Körperende liegende Analis erreicht hat, 
sind folgende weiteren Stadien abzuleiten: Coelacanthus, Macropoma, 
Undina, Diplurus. Bei der letztgenannten Gattung ist die Wirbel- 
säule weit über ihr ursprüngliches Ende hinausgewachsen, so daß die 
neu entstandene Endflosse, die sich an dieser Verlängerung gebildet hat, 
den Charakter einer selbständigen Schwanzflosse erhalten hat. 

Während somit die Region der Terminalflosse bei den Coelacan- 
thiden einen sehr hohen Grad von Spezialisation erreicht hat, verhält 
sich sowohl das aus ganz einfachen Kegelzähnen bestehende Gebiß als 
auch die Verknöcherung der Wirbel durchaus primitiv; selbst bei den 
Coelacanthiden der oberen Kreide (Macropoma) sind nur die oberen 
und unteren Bögen verkalkt, aber niemals Wirbelzentren zur Aus- 
bildung gelangt. 

Eine sehr merkwürdige und in ihrer physiologischen Bedeutung 
noch unaufgeklärte Erscheinung tritt uns in der Verknöcherung der 
Schwimmblase entgegen. Die Wände der Schwimmblase bestehen aus 
sechs Längsreihen von rhombischen Kalkplatten, die sich schuppen- 
förmig übereinanderlegen, und zwar derart, daß der Vorderrand einer 
solchen, aus dünnen Kalklamellen aufgebauten Platte sich über den 
Hinterrand der vorhergehenden Platte schiebt. Auf der Innenseite ist 
die Wandung der Schwimmblase von einem System von verdickten 
Leisten bedeckt, die sich zu einem netzartigen Geflecht vereinigen, 
und zwar herrscht in der Art der Kreuzung dieser Verdickungen die 
rhombische Form vor. Der Verlauf dieses Netzwerkes im Inneren der 
Schwimmblase der Coelacanthiden erinnert auffallend an den Bau der 
Lungenwände von Lepidosiren, so daß es wahrscheinlich ist, daß die 


1 J. S. Newberry, The Paleozoic Fishes of North America. — 1. c, p. 56, 
71, 99. Die Zugehörigkeit der Reste aus dem Devon Englands ist unsicher. (E. T. 
Newton, Note on a New Species of Onychodus from the Lower Old Red Sand- 
stone of Fairfax. — Geol. Magazine (3). Vol. IX, 1892, p. 51. — R. H. Traquair, 
Notes on Palaeozoic Fishes. — Ann. Mag. Nat. Hist., London (7), Vol. II, 1898, 
p. 68. — A. S. Woodward, Note sur l'Helicoprion et les Edestides. — Bull. Soc. 
Beige de Geologie etc., T. XIII, 1899, p. 232.) 


j gg Die Stämme der Wirbeltiere. 

Funktion der Schwimmblase eine gleichartige war und daß somit auch 
die Coelacanthiden ,, Lungenfische" waren. Ein sicheres Urteil ist in 
dieser Frage jedoch einstweilen nicht möglich, wenn auch der allgemeine 
Körpertypus der Coelacanthiden entschieden dafür spricht, daß sie eine 
ähnliche Lebensweise geführt haben wie die Dipneusten. Auch die 
Nasenregion der Coelacanthiden weist in vielen Punkten eine Überein- 
stimmung mit den Dipneusten auf. 

Das Hyomandibulare ist mit dem Palatoquadratum verwachsen. 

Die Wirbelsäule zeigt, wie bereits betont, keine Verknöcherungen 
außer den oberen und unteren Bögen. 

Die Zähne sind klein und zart; die Tiere sind jedenfalls nicht duro- 
phag gewesen. Die Augen sind durch einen Kranz von zahlreichen, 
kleinen Sklerotikalplatten geschützt. 

Zu den auffallendsten Merkmalen der Coelacanthiden gehört das 
Vorhandensein von gabelförmigen Knochenplatten als Träger der Dorsal- 
flossen und der Analflosse; der Träger der vorderen Dorsalflosse ist 
besonders breit. Von diesen Trägern gehen unmittelbar die Strahlen 
der medianen Flossen aus. 

Die Ventralflossen stehen nicht mehr in ihrer ursprünglichen, ab- 
dominalen Lage, sondern sind nach vorn gegen den Thorax verschoben. 

Jedenfalls stellt die ganze Familie einen einseitig hochspezialisierten 
Stamm dar, der auf primitiver Basis vom Hauptstamme der Crosso- 
pterygier abgezweigt ist. Die ältesten Gattungen sind aus dem Karbon, 
die jüngsten aus der oberen Kreide bekannt. 

Coelacanthus. — Karbon von England, Ohio und Illinois; Perm 
von England und Deutschland; obere Trias von Lunz in Niederöster- 
reich und aus der Kapkolonie. Mehrere Arten, bis 30 cm Länge er- 
reichend. 1 

Graphiurus. — Eine Art aus der oberen Trias von Raibl in 
Kärnten bekannt. 2 

Diplurus. — Eine Art aus der Trias von New Jersey und Connec- 
ticut bekannt. 3 


1 ü. M. Reis, Die Coelacanthinen, mit besonderer Berücksichtigung der im 
weißen Jura Bayerns vorkommenden Gattungen. - - Paläontographica, Bd. XXXV, 
1888, p. 1. 

Derselbe, Coelacanthus lunzensis, Teller. — Jahrbuch d. K. K. Geol. Reichs- 
anstalt, Wien, Bd. L, 1900, S. 187. 

R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. - 
Annais of the South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 253. 

2 R. Kner, Die Fische der bituminösen Schiefer von Raibl in Kärnthen. 
Sitzungsberichte der K. Akad. der Wissenschaften, Wien, Bd. LI II, 1866, p. 152. 

3 Ch. R. Eastman, Triassic Fishes of Connecticut. — State of Connecticut, 
St. Geol. and Nat. Hist. Surv., Bull. No. 18, Hartford, 1911, p. 44. 


Fische (Pisces). 


169 


Undina. — Lias Englands (U. gülo), oberer Jura Bayerns (litho- 
graphischer Schiefer) und Frankreichs. Mehrere, bis 45 cur lange Arten 
(Fig. 125) 1 


J3b 


r :^v?^) 


ra 


Fig. 125 a. 

Rekonstruktion von Undina acutidens, Reis, aus dem oberen Jura 

von Solnhofen, Bayern, in 1 / i nat. Gr. (Nach O. Reis.) 

a ^ = Anaiis. . c = Terminalis. 

d, tf vordere und hintere Dorsalis. s - verknöcherte Schwimmblase. 

P -- Pectoralis. in = versteinerte Muskeln, 

v = Ventralis. rv = Region der Chorda dorsalis. 


Fig. 125 b. 

Undina penicillata, Münster, ein Coelacanthide aus dem oberen Jura von Zandt 

bei Eichstätt, in */„ nat. Gr. (Nach K- A. von Zittel.) 


Macropoma. . — Mittlere und obere Kreide von Frankreich, Nord- 
deutschland, Böhmen, England. 2 (Fig. 16.) 

Mawsonia. — Untere Kreide von Bahia (Brasilien). Schuppen 
scheinen gänzlich zu fehlen. 3 

1 O. M. Reis, Die Coelacanthinen, usw., 1. c. 

2 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, 1898, p. 78. 

3 J. Mawson and A. S. Woodward, On the Cretaceous Formation of Bahia 
(Brazil), and on Vertebrate Fossils collected therein. — Quart. Journ. Geol. Soc, 
London, Vol. LXIII, 1907, p. 134. 

A. S. Woodward, On some Fossil Fishes discovered by Prof. Ennes de 
Souza in the Cretaceous Formation at llheos (State of Bahia), Brazil. — Ibidem, 
Vol. LXIV, 1908, p. 358. 


170 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Polypteridae. 

Die heute noch in Afrika lebenden Polypteriden sind fossil nur aus 
dem Eozän Ägyptens bekannt. 1 Sie stellen einen gleichfalls schon in 
sehr früher Zeit vom Hauptstamme der Crossopterygier abgezweigten 
Seitenast dar, der z. B. in der Ausbildung eines aus rhombischen, 


Fig. 126. 


Vollansicht und Skelettansicht von Polypterus bichir, Holozän. 

Gr. (Nach B. Dean.) 

LL= Longitudinalligament der Dorsalis. 


nat. 


Ungefähr l : 

AN = Angulare. 

AO = Antorbitale. MX 

AR = Rippen. N 

B = Basalia der paarigen Flossen. NA 

D = Träger der Terminalflossen. NS 

DN = Dentale. O 

DS Dorsalflossenstachel (modifi- P 

zierte Schuppe). PMX 

DS' Sekundäre Strahlen (Haut- R 

strahlen) der Dorsalis. R' 

DSG Hautschuppen. RB 

E = Ethmoideum. S 

F = Frontale. SO 

HA = Haemalbögen. SP 

J = Gulare. SP' 


Maxillare. 

Nasale. 

Neuralbogen. 

Neurapophyse. 

Operculum. 

Becken. 

Praemaxillare. 

Radialia der paarigen Flossen. 

Rippen. 

Träger der Analflosse. 

Knochen der Spiracularlinie. 

Suboperculum. 

Spiraculum. 

Spleniale. 


dicken Schuppen bestehenden Panzers primitiv ist, aber durch die 
Ausbildung einer die Schuppen bedeckenden Ganoinlage (vgl. p. 159) 
sich von allen anderen Familien des Stammes sehr bestimmt unter- 
scheidet. Das Innenskelett ist stark verknöchert, die Wirbelzentren 
amphicoel. Spritzlöcher sind vorhanden. Die Schwimmblase ist paarig 
ausgebildet. Das Skelett der Brustflosse ist von dem aller übrigen 
Crossopterygier verschieden, ebenso sind keine getrennten, großen 
Dorsalflossen, sondern eine große Zahl kleiner Flossen vorhanden, 


1 E. von Stromer, Die Fischreste des mittleren und oberen Eozäns von 
Ägypten. I. Teil. - - Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns 
und des Orients, Bd. XVI II, 1905, S. 184. 


Fische (Pisces). 17] 

deren Skelett sehr eigenartig ist' (Fig. 126). Im Schädeldach fällt das 
Vorhandensein zahlreicher kleiner Knochenplatten (Spiracularia) zwischen 
den mittleren Knochen des Schädeldaches und der Wangenregion auf 
(Fig. 18). Von den lebenden Gattungen Polypterus und Calamoich- 
thys erreicht die erstere die bedeutende Länge von 120 cm. Beide 
Gattungen sind Grundbewohner der großen afrikanischen Ströme; 
Polypterus tritt im Stromgebiete des Nil und des Kongo auf, Cala- 
moichthys bewohnt nur verschiedene Flüsse Westafrikas. Aus dem 
Obereozän Ägyptens hat E. Stromer einzelne Schuppen beschrieben, 
die keine nähere Bestimmung zulassen, aber als Belege für das» Vor- 
kommen von Polypteriden in Afrika auch in früherer Zeit von Be- 
deutung sind. Außerhalb des afrikanischen Kontinentes sind niemals 
auch nur dürftige Spuren dieser Familie fossil nachgewiesen worden 
und es ist anzunehmen, daß sie einen seit sehr langer Zeit, wahrschein- 
lich schon seit dem Paläozoikum, isolierten und auf Afrika beschränkten 
Stamm darstellen. 


II. Ordnung: Dipneusti (= Dipnoi). 

Man hat häufig die Ansicht vertreten, daß die Lungenfische oder 
Dipneusten die Ahnen der Amphibien und somit eine Übergangsgruppe 
zwischen den Fischen und den Tetrapoden darstellen. 

Diese Anschauung ist, wie Dollo (1895) gezeigt hat, unhaltbar. 
Die Dipneusten stellen einen Seitenzweig der Teleostomen dar, der 
von den Crossopterygiern seinen Ausgang genommen hat; die Ähnlich- 
keiten zwischen ihnen und den Amphibien sind durchaus auf Rech- 
nung analoger Anpassung an das amphibiotische Leben zu setzen, ohne 
daß es möglich wäre, eine theoretische Brücke zwischen den beiden 
Gruppen zu schlagen. Die Dipneusten sind einseitig so hoch speziali- 
siert, daß schon seit der Entstehung der Dipteriden keine Abzweigung 
in der Richtung zu den Amphibien erfolgt sein kann. Um so weniger 
darf daran festgehalten werden, daß etwa Neoceratodus oder eine andere 
der heute lebenden Dipneustengattungen den Weg der Entstehung der 
Amphibien aus den Fischen zeigt oder gar die Ansicht verfochten 
werden, daß eine dieser lebenden Gattungen als ein „missing link" 
zwischen Fischen und Tetrapoden anzusehen ist. 

Die Ausbildung einer Lunge aus der Schwimmblase, die wir schon 
bei den Crossopterygiern antreffen, in Verbindung mit der Reduktion 
des Kiemendeckelapparats und der Entstehung innerer Nasenöffnungen 
kann nicht ausreichen, den Dipneusten im System eine exzeptionelle 
Stellung zu verschaffen. Ich habe darum die Dipneusten als selb- 
ständige Ordnung der Teleostomen unmittelbar hinter den Crossoptery- 
giern eingereiht, in der Meinung, daß durch diese Anordnung im System 


172 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


die verwandtschaftlichen Beziehungen der Dipneusten viel klarer zum 
Ausdrucke kommen als durch eine Loslösung von den Teleostomen 
und „Erhebung" zu einer eigenen „Unterklasse" oder sogar „Klasse", 
wozu keine genügende Berechtigung vorliegt. 

Das wichtigste Merkmal, das die Dipneusten ebensowohl von den 
Crossopterygiern wie von den Actinopterygiern und von den Amphi- 
bien unterscheidet, ist das Gebiß. Im Ober- und Unterkiefer finden 
sich keine isolierten, kegelförmigen Zähne, sondern nur Zahnplatten vor, 
die zwar bei Lepidosiren und Protopterus im Unterkiefer verloren ge- 
gang<jp, sonst aber bei allen Dipneusten vorhanden sind, und zwar steht 
ein Paar auf den Gaumenplatten (den Pterygopalatina) und das zweite 
diesem gegenüber im Unterkiefer; bei Neoceratodus (Fig. 8, 127) trägt 


ptpa. 


Fig. 127. 

Gaumenfläche eines erwachsenen Neoceratodus Forsteri in 2 / 3 nat. Gr. 

(Nach R. Semon, 1899.) 
na. = Nasenlöcher, vo. = Vomerzahnplatte. ptpa. = Ptery^opaL'tinalzahnplatte. 

auch derVomer jederseits ein Paar kleiner, meißeiförmiger Zähnchen, denen 
keine Antagonisten im Unterkiefer gegenüberstehen. Die Zahnplatten 
sind, wie sich ontogenetisch nachweisen läßt, aus der Verwachsung 
von Einzelzähnen hervorgegangen, und zwar entsprechen die sechs 
Kämme der oberen Zahnplatte von Neoceratodus ebensovielen Einzel- 
zähnen, die beim Embryo noch getrennt sind (F.'g. 128). 


Zu Fig. 128. 

A. Gaumenfläche des Oberkiefers. — v lt v 2 , v 3 drei getrennte Zähne an der Stelle 
des späteren Vomerzahns. a 1 — ö 4 , b x — b 3 , c x — c 2 bezeichnen einzelne, in drei Reihen 
angeordnete Zähne, die später zu der großen Pterygopalatinalplatte verschmelzen; 
jede dieser beiden Platten besteht daher aus 9 Einzelzähnen, deren Basen zwar 

verwachsen, deren Spitzen aber frei sind. 

B. Gaumenfläche des Unterkiefers. — x t — x 5 und o 1 — o ;) zwei getrennte Reihen 
von Einzelzähnen, die später zu einer einheitlichen Zahnplatte jederseits ver- 
schmelzen ; zu diesen treten noch die Zähne q u p x und p 2 . Der unpaare Zahn y ist 

von R. Semon in zwei Fällen auch in paariger Ausbildung beobachtet worden. 


Fische (Pisces). 


173 


B. 


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Fig. 128. 

Die Zahnanlagen eines jungen Neoceratodus Forsteri im Oberkiefer (A) und Unter- 
kiefer (B), von der Gaumenseite, in 63 facher Vergrößerung. (Nach R. Semon, 1899.) 


174 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Das Gebiß von Neoceratodus hat einen Typus beibehalten, der 
schon im Devon bei den ältesten bekannten Dipneusten ausgebildet 
war. Es ist kein durophages Gebiß, wie z. B. das Gebiß der Rochen 
oder der verschiedenen durophagen lebenden und fossilen Elasmo- 
branchier, sondern ein Gebiß, das nach R. Semon zum Abschneiden, 
Zerquetschen, und Zerreiben weicher Wasserpflanzen und der auf ihnen 
und zwischen ihnen lebenden Organismen dient. Die scharf hervor- 
tretenden Kämme der Zahnplatten von Neoceratodus sind also in 
physiologischer Hinsicht am ehesten den hohen Höckern der Mahl- 
zähne der Flußpferde oder von Bothriopsis oder von Moeritherium zu 
vergleichen. Bei der großen Ähnlichkeit zwischen den Forhien der 
Zahnplatten der lebenden und der fossilen Dipneusten dürfen wir wohl 
annehmen, daß auch die fossilen Typen dieselbe Nahrungsweise geführt 
haben wie Neoceratodus, also im wesentlichen Pflanzenfresser gewesen 
sind, die aber außerdem eine karnivore Nahrung nicht verschmäht 
haben. Einzelne fossile Typen (Phaneropleuron, Uronemus und viel- 
leicht auch Scaumenacia) müssen die sonst bei den Dipneusten vor- 
herrschende Lebensweise dahin abgeändert haben, daß sie wieder die 
karnivore Nahrung bevorzugt haben. Dies geht daraus hervor, daß 
sich schon bei Phaneropleuron, wo eine kammtragende breite Zahn- 
platte in jedem Kiefer auftritt, die äußeren Höcker derselben derart 
spezialisiert zeigen, daß sie mit einer marginalen Reihe von Einzel- 
zähnen verwechselt werden konnten; bei der noch höher spezialisierten 
Gattung Uronemus sind die ktenodonten Zahnplatten des Oberkiefers, 
die auf dem Palato-Pterygoid standen, gänzlich bis auf vereinzelt 
stehende runde Höckerchen verloren gegangen und nur die marginale 
Tuberkelreihe übrig geblieben, während das Palato-Pterygoid schon 
durch seine flache, verbreiterte Gestalt beweist, daß auf ihm früher 
nicht nur einzelne Tuberkeln, sondern Zahnplatten befestigt waren. 
Die marginalen Tuberkeln der Kiefer von Uronemus sind mit ihren 
Basen verschmolzen und zweifellos die letzten funktionellen Reste der 
ktenodonten Zahnplatten. Hier liegt also zwar eine Rückkehr zur ehe- 
maligen rein karnivoren Nahrungsweise der Crossopterygier vor, aber 
der morphologische Bau dieser als Fanggebiß funktionierenden Tuber- 
keln ist von der Reihe der Einzelzähne, wie sie die Ahnen der Dipneusten 
besaßen, durchaus verschieden (Beispiel für das Gesetz von der Nicht- 
umkehrbarkeit der Entwicklung). 1 

Unter den Dipneusten werden in der Regel mehrere Familien 
unterschieden, deren Abgrenzung jedoch bis in die letzte Zeit strittig 
gewesen ist. So ist man allmählich dazu gekommen, für die Gattung 


1 L. Dollo, Sur la Phylogenie des Dipneustes. — Bull. Soc. Beige de Geologie, 
Paleont. etc., T. IX, Bruxelles 1895, pag. 116. 


Fische (Pisces). 


175 


Dipterus und ihre nächsten Verwandten die Familie der Dipteriden 
zu errichten, und hat als Grund der Trennung von der Familie der 
Phaneropleuriden das Fehlen der marginalen Bezahnungbei den Dipteriden 
angegeben; da aber Traquair nachgewiesen hat, daß das Gebiß dieser 


Fig. 129. 

Dipterus Valenciennesii, Sedg. et Murch., aus dem Old Red Sandstone 

(unteres Unterdevon) Schottlands, in l [ i nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 

auch unter dem Namen der Ctenodontiden vereinigten Phaeneropleuriden- 
gattungen sich nicht fundamental, sondern nur graduell von dem der 
Dipteriden unterscheidet, so fällt dieser Grund für eine Trennung der 
Ctenodontiden und Dipteriden weg, die somit in einer Familie unter 


Fig. 130. 
Dipterus macropterus, Traquair, aus dem Old Red Sandstone (oberes Unter- 
devon) von Caithness in Schottland. 2 /s na t- Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


dem Namen der Ctenodontiden zu vereinigen wären. Traquair hat 
weiter die Ansicht vertreten, daß die Gattung Uronemus durch die 
eigentümliche Spezialisation ihres Gebisses eine separate Stellung unter 
den Dipneusten einnimmt. 1 Aus seinen Darlegungen geht jedoch, wie 
Dollo später gezeigt hat, klar hervor, daß die Spezialisation des Ge- 
bisses von Uronemus nur ein höheres Spezialisationsstadium des bei 


1 R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown and Scau- 
menac Bay in Canada, No. 3. — Geolog. Magazine, London, Dec. III., Vol. X, 348, 
1893, pag. 264. 


176 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Lepidosiren paradoxa, 
Fitzinger; Holozän, Süd- 
amerika. 


Protopterus annectens, 
Owen; Holozän, Afrika. 


Neoceratodus Forsten, 

Kref f t ; 
Holozän, Australien. 


Uronemus lobatus, 

Agassiz; Unterkarbon, 

Schottland. 


Phaneropleuron Anderson!, 

Huxley; oberes Oberdevon, 

Schottland. 


Scaumenacia curta, 
Whiteaves; unteres Über- 
devon, Kanada. 


Dipterus macropterus, 

Traquair; oberes Unter' 

devon, Schottland. 


Dipterus Valenciennesi, 

Sedgwick et Murchison; 

unteres Unterdevon, 

Schottland. 


Fig. 131. 
Die Stufenreihe der Dipneusten, nach L. Dollo, 1805. 


Phaneropleuron eingeschlagenen Weges sei. Es liegt also auch kein 
Grund dafür vor, die Familie der Uronemiden von den Ctenodontiden 


Fische (Pisces). 


177 


zu trennen. Die drei lebenden Gattungen Neoceratodus (auf die kleinen 
Flußgebiete des Burnett- und Mary-River an der Küste Queenslands 
beschränkt), Lepidosiren (Südamerika) und Protopterus (Westafrika) sind 
freilich so sehr voneinander verschieden, daß man sie als Vertreter dreier 
verschiedener Familien ansehen könnte; Lepidosiren und Protopterus 


Fig. 132. 

Oberes Gebiß und Kiefer von Dipterus 
Valenciennesii, Sedgw. et Murch., aus dem 

unteren Unterdevon (Lower Old Red) 
Schottlands, in nat. Gr., von der Gaumenseite 

gesehen. (Nach A. Smith Woodward.) 


Fig. 133. 

Oberflächenansicht einer Zahnplatte 

von Dipterus tuberculatus aus dem 

Devon, in 87 2 facher Vergrößerung. 

(Nach Ch. H. Pander.) 


— d 


Fig. 134. 

Längsschliff durch zwei nebeneinanderstehende Spitzen einer Zahnplatte von 
Dipterus tuberculatus, aus dem Devon, stark vergr. (Nach Ch. Pander.) 

d = Dentin, k - Knochen. 


stehen sich einander etwas näher und sind darum meist in einer Familie, 
den Lepidosirenidae, vereinigt worden. Die Gegensätze zu den Cteno- 
dontiden sind jedoch gleichfalls nur gradueller Natur und es entspricht 
wohl den verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den lebenden und 
fossilen Dipneusten besser, alle bekannten Gattungen nur in einer ein- 
zigen Familie, den Ctenodontiden, zusammenzufassen. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 12 


178 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die älteste Dipneustengattung Dipterus steht den Crossopterygiern 
des Devons viel näher als den lebenden Dipneusten. Die paarigen 
Flossen entsprechen durchaus dem Typus der schmalen, schlanken, 
zweizeilig bestrahlten Seitenflosse, wie wir sie bei Holoptychius (Fig. 120) 
kennen gelernt haben. Der Körper ist mit zykloiden, schmelzbedeckten 
Schuppen (Kosminschuppen) gepanzert, die vier medianen Flossen (vor- 
dere und hintere Dorsalis, Terminalis [= Caudalis + Analis prima] und 
Analis secunda) sind ursprünglich getrennt und erst im Laufe der phylo- 
genetischen Entwicklung tritt, wie Dollo 1895 1 überzeugend dargelegt 


Fig. 135. 

Mosaikpanzer des Schädels von 

Dipterus Valenciennesii, aus dem 

unteren Unterdevon Schottlands, 

in nat. Gr. (Nach Ch. Pander.) 


Fig. 136. 
Die beiden Zahnplatten des Unterkiefers 
von Palaedaphus insignis, Van Ben. et de 
Kon., aus dem Devon von Lüttich, Belgien. 
Y 4 nat. Gr. (Nach P. J. van Beneden 
und L. G. de Koninck.) 


hat, eine Vereinigung dieser getrennten Medianflossen zu einem me- 
dianen Hautsaum ein, wie er bei den lebenden Gattungen ausgebildet 
ist (Fig. 131). Im Schädel sind ursprünglich Gularplatten vorhanden, 
aber bei den jüngeren Typen sind sie verloren gegangen. Das Schädel- 
dach bestand bei Dipterus (Fig. 135, 7 A.) aus einer großen Zahl von 
einzelnen, zu einem Mosaik vereinigten Platten, die sich bei den 
jüngeren Gattungen zu größeren Deckknochen zusammenschließen, wie 
dies z. B. Neoceratodus (Fig. 8) zeigt; einen parallelen Vorgang 
haben wir auch bei den Crossopterygiern verfolgen können. Die Wirbel- 
säule ist immer auf einer tiefen Stufe stehen geblieben; zur Bildung 
von knöchernen Wirbelkörpern ist es bei den Dipneusten nie gekommen. 


1 L. Dollo, 1. c. 


Fische (Pisces). 


179 


Die Verknöcherung beschränkt sich auf die oberen und unteren Bögen 
sowie auf die Rippen und Flossenträger. 


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180 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Ctenodontidae. 

Dipterus. — Vom unteren Unterdevon bis zum Oberdevon. 
Häufig im Old Red Sandstone Schottlands (D. Valenciennesii im 
unteren Unterdevon, D. macropterus im oberen Unterdevon). Zahl- 
reiche Arten im Devon von Pennsylvanien, Iowa und New York. Die 
Zahnplatten tragen etwa zehn bis zwölf fächerförmig ausstrahlende 
Kämme mit aufsitzenden Tuberkeln (Fig. 7 A, 129— 135). 1 


Fig. 138. 

Unterkiefer mit den beiden Zahnplatten von Ctenodus tuberculatus, 

Atthey, aus dem Karbon von Newsham, England. 1 / s nat. Gr. (Nach 

A. Hancock und Th. Atthey, unbedeutend abgeändert und ergänzt.) 


Palaedaphus. — Oberdevon (Frasnien) Belgiens. Nur die Zahn- 
platten bekannt, die eine beträchtliche Größe erreichen können (Länge 
der oberen Zahnplatte von P. devoniensis 135 mm). Vier Radialkämme 
auf den Zahnplatten vorhanden, die zwei mittleren bei P. Abeli zu je 
einem scharfschneidenden Höcker umgeformt (Fig. 136). 2 

Scaumenacia. — Unteres Oberdevon, Kanada. Hintere Rücken- 
flosse beträchtlich vergrößert, in dieser Hinsicht zwischen Dipterus 


1 Eine ausführliche Literaturübersicht in O. P. Hay, Bibliography and Cata- 
logue of the Fossil Vertebrata of North America. — Bull. No. 179, U. S. Geol. 
Survey, Washington, 1902, p. 351. 

Vgl. ferner: R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. 
In Harvie-Brown & Buckley, Vertebrate Fauna of the Moray Basin. — 
Edinburgh, 1896. 

Derselbe, A New Species of Dipterus. — Geol. Magazine, London (3), 
Vol. VI, 1889, p. 97. 

2 L. Dollo, Sur un Dipneuste nouveau de grandes dimensions, decouvert dans 
le Devonien superieur de la Belgique. — Bull. Acad. Roy. Belg., Bruxelles 1913, 
p. 15. 


Fische (Pisces). 


181 


Übergang 


macropterus und Phaneropleuron Andersoni einen 
Äußere Reihe der Zahnplattenhöcker wie eine marginale 
funktionierend (Fig. 7D, 131, ,, * 

137). 1 

Phaneropleuron.- — Oberes 
Oberdevon von Schottland. Die 
hintere Rückenflosse ist mit der 
Terminalflosse verschmolzen. 
Gebiß ähnlich wie bei Scau- 
menacia spezialisiert (Fig. 7 B, 
131). 2 

Uronemus. ■ — Unterkarbon 
von Schottland. Alle Median- 
flossen zu einem einheitlichen 
Hautsaum verschmolzen. Palato- 
Pterygoidea ohne Zahnplatten, 
nur mit einzelnen Tuberkeln 
und einer marginalen Höcker- 
reihe besetzt, welche aus den 
basal untereinander verschmol- 
zenen Randzacken der rudi- 
mentär gewordenen Zahnplatten 
besteht (Fig. 131). 3 

Ctenodus. — Karbon von 
England, Schottland und (?) 
Böhmen. Zahnplatten mit zahl- 
reichen fast parallelen, gezähnten 
oder gekerbten Kämmen ( Fig. 7 C, 
138). 4 

Sagenodus. — Karbon und 
Perm von Ohio, Illinois, Texas, 
Kansas, Pennsylvanien, Ruß- 
land. Zähne mit drei bis zehn 


bildend. 
Zahnreihe 


Fig. 139. 

Das untere (1)' und obere Gebiß (2) 

von Sagenodus Copei, Williston, aus dem 

Karbon von Kansas, in nat. Gr. (Nach 

S. W. Williston.) 

sp = Spleniale. 
art = Articulare. 


1 L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. — 
New York State Museum Bulletin No. 158, Albany, 1912, p. 134. 

2 R. H. Traquair, On Phaneropleuron Andersoni (Huxley) and Uronemus 
lobatus (Agassiz). — Journal of the Roy. Geol. Soc. Ireland. 1871, Vol. III, p. 45. 

3 R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown and Scau- 
menac Bay in Canada, No. 3. — Geol. Mag., London, Dec. III, Vol. X, 1893, p. 264. 

4 A. Hancock and Th. Atthey, Notes on the Various Species of Ctenodus 
obtained from the Shales of the Northumberland Coal Field. — Nat. Hist. Trans- 
actions Northumberland and Durham, Vol. III, 1868, p. 54. 

Dieselben, A Few Remarks on Dipterus and Ctenodus, etc. — Ibidem, 
Vol. IV, 1872, p. 397. 


182 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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. Knorp 
. Pterot 
. Operci 
. Suborl 
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Kämmen, die mitunter ge- 
zähnt, mitunter glatt sind. 
Die Schuppen besitzen 
keine Ganoinschicht mehr 
und nähern sich in dieser 
Hinsicht den Schuppen 
der lebenden Dipneusten 

(Fig. 139). 1 

Ceratodus. — Von der 
Trias bis zum Eozän. 

Ceratodus besitzt eine 
sehr große horizontale und 
vertikale Verbreitung. Cera- 
toduszähne sind wiederholt 
in der Trias von Europa 
gefunden worden, einmal 
sogar ein wohlerhaltener 
Schädel in der oberen Trias 
von Lunz in Niederöster- 
reich 2 ; aus dem Jura Euro- 
pas kennt man nur wenige 
Reste (aus dem Dogger Eng- 
lands), aus späterer Zeit sind 
aus Europa keine Ceratodus- 
reste bekannt. In Afrika 
tritt Ceratodus zuerst an 
der Wende der Perm- und 
Triaszeit auf (Kapkolonie) 3 
und hat noch in der obe- 
ren Kreide im Zentrum der 
westlichen Sahara gelebt. 4 
Aus Nordamerika kennt 


1 S. W. Williston, A New Species of Sagenodus from the Kansas Coal- 
Measures. - - Kansas Univ. Quarterly, Vol. VI II, 1899, p. 175. 

2 F. Teller, Über den Schädel eines fossilen Dipnoers, Ceratodus Sturii, 
nov. spec, aus den Schichten der oberen Trias der Nordalpen. — Abhandl. K. K. 
Geol. Reichsanstalt Wien, XV. Bd., 1891, 3. Heft, S. 1. 

3 A. Smith Woodward, On Atherstonia, etc., and on a Tooth of Ceratodus 
from the Stormberg Beds of the Orange Free State. — Ann. Mag. Nat. Hist., 1889. 

H. G. Seeley, On Ceratodus Kannemeyeri (Seeley). — Geol. Mag., London 1897. 
R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — 
Annais South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 253. 

4 E. Haug, Documents scientifiques de la Mission Saharienne. — Paleontologie. 
— Publ. Soc. Geographie, Paris 1905, p. 819. 


Fische (Pisces). 183 

man Ceratoduszähne aus dem oberen Jura von Wyoming 1 , in Süd- 
amerika ist ein Zahn in Schichten gefunden worden, die wahr- 
scheinlich dem Eozän angehören. 2 Auch in Ostindien 3 ist Ceratodus 
aus der Trias in vier Arten nachgewiesen, und daß die Gattung schon 
im Mesozoikum in Australien lebte, ist durch den Fund eines Zahnes 
im unteren Jura von Victoria belegt. 4 Die Gattung Neoceratodus, die 
heute nur mehr den Burnett- und Maryfluß in Queensland bewohnt, war 
noch in der Quartärzeit im Gebiete des Darlingflusses in Neusüdwales 
heimisch. 5 

Daraus geht hervor, daß Ceratodus einst eine weltweite Verbreitung 
besaß und seit dem Mesozoikum langsam, aber sicher seinem völligen 
Aussterben entgegengeht. 

Neoceratodus. — Lebend in Queensland (Volksname „Djelleh" 6 ) 
(Fig. 8, 127, 128, 140). 

Lepidosiren. — Lebend in Südamerika. 

Protopterus. — Lebend in Afrika; im Unteroligozän Ägyptens eine 
Art nachgewiesen (P. libycus). 


III. Ordnung: Actinopterygii. 

Während sich die Dipneusten in den wichtigsten morphologischen 
Merkmalen auf das engste an die Crossopterygier anschließen und ihre 
abweichenden Merkmale nur als die Folgen der vorgeschrittenen An- 
passung an die grundbewohnende, ruhige und träge Lebensweise in 


1 O. C. Marsh, New Species of Ceratodus, from the Jurassic. — Americ. 
Journal of Science (3), Vol. XV, 1878, p. 76. 

W. C. Knight, Some New Jurassic Vertebrates from Wyoming. - Ibidem 
(4), Vol. V, 1898, p. 186. 

2 F. Ameghino, Les Formations sedimentaires du Cretace superieur et du 
Tertiaire du Patagonie. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires. — T. XV, 
Buenos Aires, 1906, p. 71. 

E. von Stromer, Über das Gebiß der Lepidosirenidae und die Verbreitung 
tertiärer und mesozoischer Lungenfische. — Richard Hertwig-Festschrift, Jena, 
G. Fischer, II. Bd., 1910, S. 622. 

3 Th. Oldham, On Some Fossil Fish-Teeth of the Genus Ceratodus, from 
Maledi, South of Nagpur. — Mem. Geol. Survey of India, Vol. I, 1859, p. 295. 

4 A. Smith Woodward, On a Tooth of Ceratodus and a Dinosaurian Claw 
from the Lower Jurassic of Victoria, Australia. — Ann. Mag. Nat. Hist., London (7), 
Vol. XVIII, 1906, p. 1. 

5 R. Semon, Verbreitung, Lebensverhältnisse und Fortpflanzung des Cera- 
todus Forsteri. — Zoolog. Forschungsreisen in Australien. — I. Bd., Denkschriften 
d. Med. naturw. Ges. in Jena, IV. Bd., 1893, p. 17. 

6 Der Name „Bairamunda" bezieht sich auf die Teleostomenart Osteoglossum 
Leichhardti aus dem Flußgebiete des Dawson und Fitz Roy, aber nicht auf Neo- 
ceratodus. 


]g4 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Verbindung mit der eigentümlichen Ernährungsart und der Atmung 
durch die zu einer Lunge veränderte Schwimmblase anzusehen sind, 
haben sich die Actinopterygier in anderer Richtung spezialisiert. Zwar 
scheinen in einzelnen Merkmalen zwischen den Crossopterygiern und 
den Actinopterygiern tiefgreifende Gegensätze zu bestehen, die den 
Gedanken nahe legen könnten, daß sie zwei getrennte und nicht enger 
miteinander verknüpfte Stämme der Fische darstellen, aber verschiedene 
andere Gründe sprechen doch wieder dafür, daß auch die Actinopterygier 
aus primitiven Crossopterygiern in sehr alter Zeit hervorgegangen sind. 
Die Entstehung der Actinopterygier liegt jedenfalls sehr weit zurück, 
da wir schon im Devon in Cheirolepis einen zwar in vielen Punkten 
sehr primitiven Teleostomen aus der Gruppe der Actinopterygier vor 
uns haben, der aber bereits in den bezeichnenden Merkmalen der Ord- 
nung — Bau der paarigen Flossen und dem Vorhandensein von Bran- 
chiostegalplatten ■ - einen auffallenden Gegensatz zu den Crossoptery- 
giern bildet. 

Ein Merkmal, das die Crossopterygier und Actinopterygier scharf 
scheidet und das bisher niemals in seiner vollen Bedeutung gewürdigt 
worden ist, besteht in dem Verhalten der Beschuppung des Körper- 
endes im Gegensatz zu der Beschuppung des übrigen Körpers. Wäh- 
rend bei den Crossopterygiern die Schuppenreihen des ganzen Körpers 
eine gleichsinnige Orientierung zeigen und in parallelen Reihen von 
vorn oben nach hinten unten über die Körperflanken herabziehen, ist 
der Schuppenkomplex der Kaudalregion der älteren Actinopterygier 
durch eine andere Richtung der Schuppenreihen strenge von der Be- 
schuppung des übrigen Körpers getrennt, und zwar ist die Grenzlinie voll- 
kommen gerade (Fig. 141) und läuft stets, wenn das Körperende die Achse 
des oberen Schwanzflossenlappens bildet, von vorn oben nach hinten 
unten; wo durch Reduktion des Körperendes aus dem heterozerken 
Terminalflossentypus der homozerke hervorgegangen ist, wie dies bei 
der Hauptmasse der lebenden Fische der Fall ist, sind auch die Schuppen 
der bei den älteren Actinopterygiern scharf abgesetzten Terminalflossen- 
region verloren gegangen. Die Verkümmerung dieses Abschnittes läßt 
sich in einigen Familien (z. B. bei den Pycnodontiden und Semionotiden) 
schrittweise verfolgen (Fig. 157, 159). 

Der Gegensatz im Verlaufe der Schuppenreihen, der in vielen Fällen 
auch noch durch eine verschiedene Form der Schuppen in der Kaudal- 
region und der Schuppen der übrigen Körperteile gesteigert wird, ist 
zweifellos durch eine verschiedene Funktion der Muskulatur bedingt, 
welche unter den betreffenden Schuppengruppen liegt. Dieser Gegen- 
satz in der Funktion der Rumpf- und Schwanzmuskulatur muß durch- 
aus scharf sein, da sich sonst ein allmählicher Übergang zwischen beiden 
Schuppengruppen feststellen ließe und eine durchaus geradlinige Grenze, 


Fische (Pisces). 185 

wie sie in allen Fällen besteht, undenkbar wäre. Dies kann nur dadurch 
erklärt werden, daß der Schwanz starke Lateralschläge ausführte, wäh- 
rend der Körper verhältnismäßig starr gehalten wurde. Wo keine scharfe 
Grenze zwischen der Beschuppung des Schwanzes und des Rumpfes zu 
beobachten ist, wie bei den Dipneusten und bei den Crossopterygiern, 
ist eine derartige Funktionstrennung der beiden Körperabschnitte nicht 
anzunehmen und es muß daher die Lokomotion nicht durch die Schwanz- 
flosse allein bewirkt, sondern durch ein Schlängeln des ganzen Körpers 
wesentlich unterstützt worden sein, wie dies ja auch bei den lebenden 
Dipneusten und Pelypterlden in der Tat zu beobachten ist. Solange 
die Terminalflosse der Actinopterygier epibatisch funktionierte, blieb 
dieses Verhältnis zwischen dem beschuppten Körperende als Achse des 
oberen Terminalflossenlappens und dem unteren Terminalflossenlappen 
bestehen, aber bei dem Übergange zur isobatischen Funktion der 
Terminalflosse bei der Hauptmasse der Teleostomen wurde der obere 
Lappen der Terminalflosse kleiner und das Körperende mit den eigen- 
tümlich angeordneten Schuppen allmählich reduziert. 

Die besprochenen Verschiedenheiten im Bau der Terminalflosse bei 
den Actinopterygiern im Gegensatze zu den Crossopterygiern und Di- 
pneusten sind also dadurch bedingt, daß die Actinopterygier einen 
Stamm darstellen, der in sehr früher Zeit zur ausgesprochen nekto- 
nischen, schnellschwimmenden Lebensweise überging (Paläonisciden) 
und daß erst später wieder durch Annahme anderer Bewegungsarten 
infolge eines anderen Aufenthaltsortes, anderer Nahrung usw. die 
Funktion der Terminalflosse eine andere wurde, wobei sich der homo- 
zerke Terminalflossenbau in seinen verschiedenen Varianten entwickelte. 

Daß schon die ältesten Actinopterygier von der trägen, halb- 
benthonischen Lebensweise der Crossopterygier zu der nektonischen 
übergegangen sind, geht auch mit voller Klarheit aus dem Bau und 
aus der Form der paarigen Flossen hervor. Bei den Crossopterygiern 
besaßen die paarigen Flossen noch eine ,, Trägerfunktion", wie dies 
Semon 1 treffend genannt hat, und diese Funktion ist auch heute noch 
bei den Dipneusten erhalten, wo sie sogar bei Lepidosiren in eine Kriech- 


1 R. Semon, Weitere Beiträge zur Physiologie der Dipnoerflossen, auf Grund 
neuer, von Mr. Arthur Thomson, an gefangenen Exemplaren von Ceratodus an- 
gestellten Beobachtungen. — Zool. Anzeiger, XXII. Bd., 1899, S. 294—300. — Der- 
selbe, Beobachtungen über den australischen Lungenfisch im Freileben und in der 
Gefangenschaft. — Blätter f. Aquarien- u. Terrarienkunde, 1908, Nr. 21. — Hier 
hebt R. Semon hervor, daß beim australischen Lungenfisch in den Flossen bereits 
ein „Ellbogengelenk" und ein „Kniegelenk" deutlich entwickelt ist. Ebenso 
ist schon früher auch bei Protopterus eine ,, Trägerfunktion" der paarigen Flossen 
beobachtet worden (J. E. Gray, Observation^ on a Living African Lepidosiren in the 
Crystal Palace. Proc. Zool. Soc. London, XXIV, 1856). 


jog Die Stämme der Wirbeltiere. 

funktion 1 übergegangen ist. Schon bei der Trägerfunktion der paarigen 
Flossen kommt es zur Entwicklung eines deutlichen Knicks in der 
Mitte der Gliedmaßen, also eines „Ellbogengelenks" und eines „Knie- 
gelenks". Flossen, welche nur zur Erhaltung des Gleichgewichts und 
zum Steuern dienen und höchstens bei langsamem Schwimmen auch 
als Ruder verwendet werden, bedürfen keines geknickten oder ge- 
gliederten Achsenstabes; daher geht schon bei den mehr an das nek- 
tonische Leben angepaßten Crossopterygiern die beschuppte Achse der 
paarigen Flossen mehr und mehr zurück und es bildet sich z. B. schon 
bei Osteolepis eine Flossenform heraus, die an jene der Actinopterygier 
erinnert (Fig. 118). 

Diese Reduktion des Achsenteiles der paarigen Flossen ist bei den 
ältesten bekannten Actinopterygiern (Cheirolepis) schon sehr weit vor- 
geschritten, was darauf hindeutet, daß der Übergang zur nektonischen 
Lebensweise dieser Formen schon in sehr früher geologischer Zeit, viel- 
leicht schon im oberen Silur, erfolgt sein muß. Wir müssen annehmen, 
daß die Abzweigung der Actinopterygier von den Crossopterygiern noch 
zu einer Zeit stattfand, da die Schuppen sehr klein und von quadra- 
tischer Form waren, weil die Beschuppung von Cheirolepis kaum als 
spezialisiert, sondern, was die Größe und Form der Schuppen betrifft, 
als sehr primitiv anzusprechen ist. 

Eine weitere Eigentümlichkeit aller Actinopterygier ist der Ersatz 
der Gularplatten, wie sie z. B. Rhizodopsis zeigt, durch zahlreiche sich 
dachziegelartig deckende Branchiostegalplatten oder „Kiemenstrahlen". 
Die übrigen Merkmale unterscheiden sich im wesentlichen nur in gra- 
dueller Hinsicht von jenen der Crossopterygier. 

F. Palaeoniscidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen einen fusiformen, mitunter 
etwas erhöhten und lateral komprimierten Körper, erreichen jedoch 
niemals die hohe, stark lateral komprimierte Körpergestalt der Platy- 
somiden. Bei Cheirolepis ist der ganze Körper mit dichtstehenden, 
sehr kleinen rhombischen Schuppen bedeckt, bei den übrigen Gat- 
tungen herrschen große, rhombische Schuppen vor; zykloide Schuppen- 
formen treten zwar auf, sind aber außerordentlich selten (Cocco- 
lepis, Trissolepis). Die Beschuppung des Schwanzes ist stets scharf von 
der Beschuppung der Körperflanken abgesetzt und die Schuppenreihen 
beider Regionen weisen eine andere Richtung auf; überdies ist auch 
die Schnppenform der Schwanzregion dadurch unterschieden, daß die 
Rhomben spitzwinkeliger zu sein pflegen und mitunter eine geringere 


1 Nach meinen Beobachtungen im Zoologischen Garten zu Frankfurt a. M. 
am 23. November 1913. 


Fische (Pisces). 


87 


Größe besitzen als die Flankenschuppen. Vor den medianen Flossen 
sind in der Regel sehr starke Stützschuppen oder ,,Fulkren" ausgebildet. 
Die Terminalflosse ist ursprünglich heterozerk und epibatisch, und 
zwar ist dieser Typus auch bei der jüngsten bekannten Gattung aus 
dem Wealden, Coccolepis, noch erhalten. In der Trias von Connecticut, 
New Jersey, Virginia, Massachusetts, der Kapkolonie, von Neusüdwales 
und Europa treten jedoch einige Gattungen (Redfieldius, Dictyopyge) 
auf, deren Terminalflosse sich dem homozerken Typus nähert und eine 


Fig. 141. 
Rekonstruktion von Cheirolepis Traillii, aus dem unteren Old Red Sandstone 
(Unterdevon) von Nordschottland, in etwa x / 4 nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


Fig. 142. 
Rekonstruktion von Palaeoniscus macropomus, Ag., aus dem oberen Perm 
Deutschlands, in 1 / 2 nat. Gr. (Körperlänge etwa 22 cm.). (Nach R. H. Traquair.) 


Reduktion des mit rhombischen Schuppen besetzten Schwanzendes der 
übrigen Paläonisciden aufweist. Diese früher als „Catopteriden" zu- 
sammengefaßten Gattungen beweisen, daß sich der Übergang von der 
Heterozerkie zur Homozerkie unabhängig voneinander in verschiedenen 
Stämmen vollzogen hat und daß dieser Gegensatz im Bau der Ter- 
minalflosse nur verschiedene Spezialisationsstufen in der Anpassungsreihe 
der Teleostomen-Terminalen darstellt. 

Die Wirbelsäule besitzt niemals verknöcherte Zentren. Ebenso sind 
die Rippen un verknöchert gewesen (Fig. 170, B). 

Der Schädel ist mit zahlreichen Hautknochen bedeckt, die sich zu 
einer geschlossenen Kapsel über dem Knorpelschädel zusammenschließen. 
Der Kiemendeckelapparat besteht aus einem großen Operculum und einem 


188 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


darunter liegenden Suboperculum , an welches sich zahlreiche Bran- 

chiostegalplatten an- 
schließen; vor dem 
Operculum und Sub- 
operculum liegt ein 
Praeoperculum. An 
dieses schließt sich ein 
zahntragendes Maxil- 
lare und weiter vorn 
ein Praemaxillare an. 
Die Augenhöhle wird 
an ihrem Hinterrande 
von zahlreichen Sub- 

orbitalia umsäumt, 
ebenso der Oberrand 
der Orbita. Gegen 
die Mitte des Schädel- 
daches zu folgen zu- 
nächst das Squamo-, 
sum, über diesem das 
Parietale und vor die- 
sem das Frontale, dem 
sich vorn ein „Fron- 
tale anterius" (= La- 
crymale?) 1 und zuletzt 
ein Nasale anschließen. 
Die ersten Paläo- 
nisciden erscheinen im 
Mitteldevon Schott- 
lands, erreichen im 
unteren Perm ihre 
Blüte und gehen von 
da an wieder zurück. 
Der jüngste Vertreter 
der Familie ist.Cocco- 
lepis macropterus aus 
der unteren Kreide 
(Wealden) von Bernis- 
sart in Belgien mit zykloiden Schuppen auf den Körperflanken, aber 
rhombischen Schuppen in der Schwanzregion (Fig. 144, 145\ 

1 Dieser Knochen wird von anderen Autoren als „Ethmoideum dermale late- 
rale" (= Praefrontale, vgl. p. 46) bezeichnet. Seine Homologien sind noch fraglich. 
Von einer Homologie mit dem Lacrymale der Tetrapoden kann kaum die Rede sein. 


Fische (Pisces). 189 

Cheirolepis. — Mitteldevon (mittleres Old Red) Schottlands und 
Rußlands, Oberdevon von Quebec, Kanada (Fig. 141). * 

Palaeoniscus. — Sehr häufig im Perm Deutschlands (Kupfer- 
schiefer), Frankreichs, Englands, Rußlands (Fig. 142). 2 

Elonichthys. — Karbon von Europa und Neubraunschweig, 
Perm von Europa und Nordamerika. 3 

Gonatodus. — Karbon Schottlands (Fig. 27). 4 

Amblypterus. — Perm Europas (Fig. 143). 5 

Trissolepis. — Perm Böhmens. 6 

Redfieldius (= Catopterus). — Trias Nordamerikas. 7 

Dictyopyge. — Trias von Virginia und Connecticut, Europa 
(Basel und Franken), Kapkolonie, Neusüdwales. 8 

Coccolepis. — Zuerst im unteren Lias Englands 9 , zuletzt im 


1 R. H. Traquair, On the Structure and Systematic Position of the Genus 
Cheirolepis. — Ann. Mag. Nat. Hist. London (4), Vol. XV, 1875, p. 237. 

2 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes of the British Carboniferous Forma- 
tions. — Palaeontographical Society, 1877, Part I, p. 13. 

Derselbe, On the Agassizian Genera Amblypterus, Palaeoniscus, Gyrolepis 
and Pygopterus. — Quarterly Journal of the Geological Society, London, Vol. XXXIII, 
1877, p. 548. 

3 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes etc., I. c, p. 47. 

L. M. Lambe, Palaeoniscid Fishes from the Albert Shales of New Brunswick. 
Canada Department of Mines, Geol. Survey Branch, Memoir No. 3, Ottawa, 1910, 
p. 22. 

4 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes, etc., 1. c, PI. II, Fig. 4, 5. 

5 R. H. Traquair, On the Agassizian Genera etc., 1. c. 

6 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — III. Bd., 1895. 

7 Ch. R. Eastman, Triassic Fishes of Connecticut. — State of Conn., State 
Geol. and Nat. Hist. Surv., Bull. 18, Hartford 1911, p. 47 (Literatur). 

Eastman faßt die drei Gattungen Redfieldius (die nach ihm als Catopterus 
zu bezeichnen ist), Dictyopyge und Perleidus in der Familie Catopteridae zusammen. 
Ich kann diese Gattungen nur als höher spezialisierte Glieder der Familie der 
Palaeonisc'den betrachten, da die Unterschiede fast nur in dem höheren, dem horr.o- 
zerken Terminalflossentypus sich nähernden Spezialisationsgrad der Schwanzflosse 
bestehen. 

8 Ibidem, p. 55 (Literatur). 

Weitere Literatur über Redfieldius und Dictyopyge vgl. in O. P. Hay, Biblio- 
graphy and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. — Washington, 
Bull. 179 of the U. S. Geol. Surv., 1902, p. 370. 

R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — 
Annais South African Mus., Vol. VII, 1909, p. 262. 

9 A. Smith Woodward, Notes on Some Ganoid Fishes from the English 
Lower Lias. — Annais Mag. Nat. Hist., London, Vol. V, 1890, p. 432. 


190 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Wealden von Bernissart in Belgien. 1 Auch aus dem Jura von Neu- 
südwales 2 nachgewiesen (Fig. 144, 145). 

F. Platysomidae. 

Der Körper dieser Fische ist sehr hoch, und zwar lassen sich die Spe- 
zialisationssteigerungen bei den karbonischen und permischen Gattungen 
sehr gut verfolgen. Die Körperflanken sind schon bei der ältesten be- 
kannten Gattung, die auf Paläonisciden zurückgeht, mit Schuppen 
bedeckt, die höher als breit sind; diese Zerrung der Schuppen nimmt 
mit der Zunahme der Körperhöhe ständig zu. Bei Dorypterus sind die 
Schuppen bis auf die normal bleibenden Schuppen des Schwanzendes 
fast ganz verloren gegangen und es sind nur einige wenige ventrale 


Fig. 144. 

Rekonstruktion des Skelettes von Coccolepis macropterus Traqu., aus dem Wealden 

von Bernissart, Belgien. Körperlänge etwa 25 cm. (Nach R. H. Traquair.) 

Schuppen stehen geblieben, die unmittelbar an den Schädel anschließen. 
Die paarigen Flossen nehmen mit der zunehmenden Ausbildung der 
hohen Köi perform beständig an Größe ab, die Bauchflossen werden 
in die jugulare Lage verschoben und gehen bei Cheirodus gänzlich ver- 
loren, während sie bei Dorypterus noch vorhanden sind, aber hier vor 
den Brustflossen in jugularer Lage stehen. Die Schwanzflosse ist tief 
gabelförmig ausgeschnitten und gleichlappig bei den am höchsten 
stehenden Formen, während sie bei Eurynotus noch ungleichlappig ist. 
Die Dorsalis und Analis sind ursprünglich (Eurynotus) sehr ungleich 
groß, aber allmählich nehmen sie gleiche Form und Größe an. Der 
Adaptationstypus der Platysomiden ist derselbe wie bei vielen lebenden 


Memoires du 


1 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. 
Musee d'Hist. Nat. de Belgique, Bruxelles, 1911, p. 9. 

' A. Smith Wood ward, The Fishes of the Talbragar Beds. — Memoire Geol. 
Surv. New South Wales, Paleontology, No. 9, Sydney, Vol. IX, 1895, p. 4. 


Fische (Pisces). 


191 


o 


Riffischen aus den Familien der Scorpididen (z. B. Psettus) oder Chae- 
todontiden (z. B. Platax) oder den Brachsen aus der Familie der Cypri- 
niden (z. B. Abramis), und findet sich auch bei den fossilen Pycnodon- 
tiden vertreten. Meist 
sind derartig hoch- 
körperige Fische Riff- 
bewohner, aber der- 
selbe Typus tritt auch 
bei den benthonisch 
lebenden Brachsen un- 
serer Süßwasserflüsse 
und Seen auf und ist 
daher, ebenso wie die 
Ausbildung von Kugel- 
tonnen oder Nadel- 
formen, als eine Folge- 
erscheinung der Ver- 
minderung der Eigen- 
bewegung im allge- 
meinen anzusehen. Ein 
Fingerzeig zur Ermitt- 
lung der Lebensweise 
ist die Ausbildung des 
Gebisses der verschie- 
denen hochkörperigen 
Typen; wo die Zähne 
zu Schnäbeln oder zu 
Reibplatten umge- 
formt sind, liegen Riff- 
bewohner vor, die eine 
durophage Nahrungs- 
weise führen oder ge- 
führt haben, während 
bei den gründelnden 
Fischen wie bei den 
Brachsen der Mund 
vorstreckbar und die 
Nahrungsweise mala- 
kophag ist. Da die Platysomiden stumpfkonische und niedrige Zähne 
besaßen, scheinen sie durophage Riffische gewesen zu sein. 

Eurynotus. — Unterkarbon von Schottland und Belgien (Fig. 146). x 

1 R. H. Traquair, On the Structure and Affinities of the Platysomidae. — 
Transactions of the Roy. Soc. of Edinburgh, Vol. XXIX, 1879, p. 348. 


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192 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 146. 

Rekonstruktion von Eurynotus crenatus, Ag., aus dem Unterkarbon Schottlands, 
in etwa 2 / 3 nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


Fig. 147. 

Rekonstruktion von Platysomus striatus, Ag., aus dem Perm (Magnesian 
limestone) Englands. Nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


Fische (Pisces). 


193 


Fig. 148. 

Rekonstruktion von Platysomus parvulus, Ag., aus dem Karbon Englands, 
in nat. Gr. (Schuppen nicht eingezeichnet.) (Nach R. H. Traquair.) 


Fig. 149. 

Rekonstruktion von Cheirodus granulosus, Young, auf Grund mehrerer 
Exemplare aus dem Karbon von North Staffordshire, England, in ungefähr 
2 / s nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 13 


194 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Mesolepis. - 
Platysomus. 
(Fig. 147, 148). 2 
Cheirodus. - 
Dorypterus. 


Unterkarbon von Schottland. 1 

— Karbon und Perm von England und Deutschland 


Oberkarbon von England (Fig. 149). 3 
— Perm von Deutschland. Außenskelett stark 
reduziert, Innenskelett sehr kräftig ausgebildet, aber die Wirbelsäule 
ohne verknöcherte Zentren. Bauchflosse klein, jugular. Reduktion 
der Schuppen am Vorderende des Abdomens ähnlich wie bei Mesodon 
unter den Pycnodontiden (Fig. 150). 4 


Fig. 150. 
Rekonstruktion von Dorypterus Hofmanni, Germar, aus dem permischen 
Kupferschiefer von Riecheisdorf in Hessen, in nat. Gr. (Nach O. M. Reis, 1892.) 


F. Belonorhynchidae. 

Die Stellung dieser Familie ist unsicher; die Persistenz der Chorda 
und die sehr schwache Verknöcherung der Wirbelbögen beweist jedoch, 
daß sie schon frühzeitig vom Hauptstamme der Teleostomen abgezweigt 
ist. Neben diesen primitiven Verhältnissen im Bau der Wirbelsäule be- 
stehen jedoch hochgradige Spezialisationen im Bau der Schwanzflosse, 
in der Beschuppung, in der Schnauze usw. Die Chorda setzt sich gerad- 
linig in die Terminalflosse fort, ähnlich wie dies bei den Coelacanthiden 


1 R. H. Traquair, On the 

2 Ibidem, p. 368. 
p. 363. 

4 


Platysomidae, 1. c. p. 355. 


8 Ibidem, 
O. M. Reis, Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden und 


Tetragonolepiden. - - Geognostische Jahreshefte, Jahrgang 1891, 1892, p. 167. 


Fische (Pisces). 


195 


der Fall ist; die Terminalflosse selbst ist gleichlappig oder „isobatisch". 
Der Körper ist bis auf vier Längsreihen von Schuppen nackt; es ist 
eine dorsale, eine ventrale und jederseits eine laterale Reihe großer, 
sich dachziegelartig deckender Schuppen vorhanden. Brustflossen und 
Bauchflossen sind klein und stehen weit voneinander ab. Der Schädel 
läuft in eine lange, spitze Schnauze aus, die ein Raubgebiß trägt. Die 
Dorsal- und Analflosse stehen einander gegenüber wie bei den Hechten 
oder bei Belone oder bei Lepidosteus (sagittiformer Raubfischtypus). 

Saurichthys. — Obere Trias der Alpen und der Lombardei. 1 

Belonorhynchus. — Jura von England, Württemberg, Neu- 
südwales (Fig. 151). 2 


Fig. 151. 

Rekonstruktion von Belonorhynchus gigas aus den Hawkesburyschichten (Trias?) 
von Gosford, Neusüdwales, in 1 / i nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.) 


F. Chondrosteidae. 

Von primitiven Teleostomen, wahrscheinlich von Paläonisciden, 
hat sich eine Familie abgezweigt, von der wir nur einen Vertreter aus 
dem unteren Lias Englands kennen (Chondrosteus acipenseroides) und 
einen zweiten aus dem oberen Lias (Gyrosteus mirabilis). Die Wirbel- 
säule ist nur unvollständig verknöchert und besitzt keine knöchernen 
Zentren, sondern nur obere und untere Bögen. Die Schuppen sind bis 
auf den äußersten Kaudalabschnitt, der die Achse des oberen Schwanz- 
flossenlappens bildet, verloren gegangen; dort sind noch rhombische 
Schuppen mit Ganoinbedeckung in derselben Anordnung wie bei den 
Paläonisciden erhalten. Rippen fehlen. Vom Knorpelschädel scheint 
nur das Hyomandibulare verknöchert gewesen zu sein; dagegen sind 
verschiedene Deckknochen vorhanden (Fig. 152). Die Schnauze lief 
in ein Rostrum aus, das den kleinen, zahnlosen Mund ziemlich weit 
überragte. Der Schultergürtel war ebenso wie bei Acipenser gebaut. 
Chondrosteus erreichte eine bedeutende Größe; einzelne Reste lassen 


1 O. M. Reis, 1. c. p. 143. 

2 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Paleontology, 1898, p. 88. 

13* 


196 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


auf eine Länge von 2 m schließen. 1 Gyrosteus mirabilis aus dem oberen 
Lias Englands dürfte eine Länge von 6-7 m erreicht haben. 2 


Par. S>i. Hyom 


Art. Cli 


B,\ Icl. Er. 


Fig. 152. 


Rekonstruktion des Schädels von Chondrosteus aeipenseroides, Ag., aus dem Unter- 
lias von Dorsetshire und Leicestershire, in 1 / i nat. Gr. (Nach R. H. Traquair, 

unwesentlich abgeändert; umgezeichnet.) 

= Operculum. 
= Parietale. 
= Postfrontale. 
= Posttemporale. 
= Supraclavicula. 
= Supramaxillare. 
= Suboperculum. 
= Suborbitale. 
= Squamosum. 
= Supratemporale. 


Ang. 


= Angulare. 


Op. 


Art. 


= Articulare. 


Par. 


Br. 


= Branchiostegalia. 


Po f. 


Ch. 


= Ceratohyale. 


Pot. 


Clav. 


= Clavicula. 


Sei. 


De. 


= Dentale. 


Smx. 


Fr. 


= Frontale. 


Sop. 


Hyom. 


= Hyomandibulare. 


Sorb. 


Icl. 


= Interclavicula. 


Sq. 


Jug. 


= Jugale. 


St. 


F. Polyodontidae. 

Die primitive Beschuppung ist bei den lebenden Gattungen nur 
auf dem die Achse des oberen Schwanzflossenlappens bildenden Körper- 
ende erhalten, sonst ist der Körper nackt; bei Crossopholis sind noch 


1 R. H. Traquair, Notes on Chondrosteus aeipenseroides, Agassiz. — Geol. 
Magazine, London (3), Vol. IV, 1887, p. 248. 

A. Smith Woodward, On the Paleontology of Sturgeons. — Proceed. Geol. 
Assoc, Vol. XI, 1889, p. 24. 

M. Browne, On a Fossil Fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Soar, hitherto 
recorded only from Lyme Regis. ■ Transactions Leicester Lit. and Phil. Soc, 
1889, p. 16. 

2 A. Smith Woodward, On the Fossil F-ishes of the Upper Lias of Whitby. 
Pari IV. - - Proc. Yorkshire Geol. and Polytechn. Society (2), Vol. XIII, 1899, 

p. -455. 


Fische (Pisces). 197 

ausgedehntere Reste der ehemaligen Beschuppung vorhanden. Die 
Schnauze ist hochgradig spezialisiert, entweder konisch (Psephurus) 
oder von der Gestalt des Schnabels eines Löffelreihers (Polyodon). 
Der weite Mund ist noch mit kleinen Zähnen bewaffnet. 

Crossopholis. — Eozän von Wyoming. Die Schuppen sind nicht 
nur auf den Schwanzteil beschränkt, sondern finden sich auch noch 
auf den Körperflanken; sie stehen hier noch in schiefen Reihen, ohne 
sich jedoch zu berühren, da sie zu dünnen, granulierten, kleinen Scheib- 
chen reduziert sind (Crossopholis magnicaudatus). 1 

F. Acipenseridae. 

Auch bei den Stören ist die primitive, rhombische Ganoidbeschuppung 
nur noch auf dem Körperende erhalten, das sich bis zum Ende des oberen 
Schwanzflossenlappens (der Caudalis s. s.) fortsetzt. Die fünf Knochen- 
plattenreihen (eine dorsale und beiderseits zwei laterale Reihen) sind 
nicht etwa aus Schuppen hervorgegangen, wie mitunter angenommen 
wird, sondern diese Platten sind, wie Dollo(1904) gezeigt hat, 2 Neu- 
erwerbungen nach Durchlaufung eines nackten Zwischenstadiums, wie 
dies sehr klar auch bei den Welsen und Cottiden usw. zu verfolgen ist. 
Die Acipenseriden sind also hinsichtlich der Bepanzerung nicht primi- 
tiver, sondern spezialisierter als die Polyodontiden. 

Die Kiefer sind gänzlich zahnlos geworden. 

Der älteste fossile Rest ist Acipenser toliapicus aus dem Unter- 
eozän (Londonton) von Sheppey in Kent (England). 

F. Semionotidae. 

Im Perm Englands tritt ein kleiner Fisch auf, der den ältesten 
Vertreter der im Mesozoikum zu hoher Blüte gelangenden Familie 
bildet (Acentrophorus); ursprünglich fusiform gestaltet wie die Paläo- 
nisciden, deren Nachkommen die Semionotiden sein dürften, nehmen 
sie im weiteren Verlaufe der Stammesgeschichte der Familie eine all- 
mählich immer höhere und lateral stark komprimierte Körperform an 
und zwar hat sich dieser Entwicklungsvorgang, wie es scheint, mehrere 
Male wiederholt. Das Gebiß besteht urprünglich aus einfachen, griffei- 
förmigen Stiftzähnen auf den äußeren zahntragenden Kieferknochen, 
doch tritt allmählich eine Differenzierung des Gebisses zu einem Mahl- 
gebiß ein. Die hinteren und inneren Zähne erhalten halbkugelförmige 
Kronen und stellen sich als Apparate dar, die trefflich geeignet sind, 
harte Nahrung zu zerreiben; die vordersten Zähne sind zuweilen durch 


1 E. D. Cope, On Two New Forms of Polyodont and Gonorhynchid Fishes 
from the Eocene of the Rocky Mountains. ■ — Memoirs Nat. Acad. Sei., Vol. III, 
1886, p. 161. 

2 L. Dollo, Expedition Anfarctique Beige. — Poissons. — Anvers, 1904, p. 139. 


-qg Die Stämme der Wirbeltiere. 

eine Lücke („Diastein") von den Mahlzähnen getrennt und wirkten 
offensichtlich "als Apparate zum Abbrechen von Korallenästen u.dgl., 
Wie dies namentlich bei Lepidotus palliatus aus dem oberen Jura Bayerns 

zu sehen ist (Fig. 157). 

Die Schuppen sind mit einer dicken Lage von Ganoin bedeckt und 
stehen auf den Körperflanken in schiefen Reihen; es ist aber auch in 
vielen Fällen ein Rest der ehemals ausgedehnteren Beschuppung des 
Schwanzendes vorhanden, das sich in den oberen Lappen der Terminal- 
flosse fortsetzt, aber im Vergleiche zu den Paläonisciden wesentlich 
reduziert ist. Dadurch erhält die Terminalflosse mehr und mehr eine 
»leichlappige Form, sie wird isobatisch und homozerk. 

Alle Flossen tragen an ihren Vorderrändern starke Fulkren und 
die Flossenstrahlen sind meist dichotom gegabelt. 


Fig. 153. 
Rekonstruktion von Sjemionotus capensis, A. Smith Woodward, aus der 
obersten Trias (unterer Lias?) der Oranje Kolonie (Stormbergschichten). 
(Nach Schellwien, aus E. v. Stromers Lehrbuch der Paläozoologie.) 

Die Schuppen der Semionotiden sind ursprünglich rhombisch (Fig. 153) 
und greifen auf der Innenseite derart ineinander, daß sich eine dem Vorder- 
rande folgende, spindelförmige Verdickung mit der anschließenden Ver- 
keilt. Diese Leisten werden mitunter so kräftig, daß sie auch auf der 
Außenseite der Schuppen als Rippen ausgeprägt sind, die den Eindruck 
hervorrufen, als ob über den Schuppenpanzer schräge Rippen von vorn 
oben nach hinten unten herabziehen würden. Nur bei Aetheolepis 
(Fig. 155) kommen in der hinteren Körperregion zykloide Schuppen 
vor, die durch Übergänge mit den rhombischen Schuppen des Vorder- 
körpers verbunden sind. 

Die Verknöcherung der Wirbelsäule ist bei den Semionotiden durch 
verschiedene Stadien vertreten. Dapedius (Fig. 159, B; 170, C) weist 
in der Spezialisation der Wirbelsäule eine tiefe Stufe auf, da nur die 
oberen und unteren Bögen verknöchert sind und die Chorda persistent 
ist ; dagegen finden wir bei Tetragonolepis die Chorda von Pleuro- 
zentren und Hypozentren umgeben. Innerhalb der Gattung Lepidotus 
zeigen die ältesten Arten keine Verknöcherungen im Bereiche der Chorda- 
scheide, aber bei den jüngeren und höher spezialisierten Arten des 


Fische (Pisces). 


199 


Wealden (Unterkreide) sind bereits Ringwirbel zur Ausbildung gelangt. 
Es ist dies ein deutlicher Beweis dafür, daß die Verknöcherung der 
Wirbelsäule eine Spezialisation darstellt, die von verschiedenen Stämmen 
ganz unabhängig erreicht wurde und daß dieselbe Spezialisations- 
stufe der Wirbelsäule keinen Maßstab für die Beurteilung der ver- 


Fig. 154. 
Sandsteinplatte mit zahlreichen Exemplaren von Semionotus capensis, A. S. Wood- 
ward, aus der Karooformation (unterer Lias?) der Kapkolonie. — Original im 
Senckenberg-Museum zu Frankfurt a. M. — (Stark verkleinert.) 


wandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen Stammeslinien 
bilden darf. 

Die Semionotiden erscheinen im Perm, erreichen in der Jurazeit 
eine hohe Blüte und verschwinden wieder in der Kreidezeit. 

Acentrophorus. — Die älteste bisher bekannte Gattung der 
Familie. Von Semionotus nur durch das Fehlen einer besonders vor- 
stehenden Reihe von Dorsalschuppen unterschieden. Perm von Eng- 


200 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


land, Schottland, Sachsen, Böhmen und vielleicht auch in der Trias 
von Massachusetts. 1 

Semionotus. — In der Trias weit verbreitet: Ostalpen, Deutsch- 
land, Nordamerika, Kapkolonie, Neusüdwales. Der Körper ist mit 
dicken Schuppen gepanzert, mäßig hoch und trägt auf dem Rücken 
eine Reihe hoher, gekielter Schuppen (Fig. 153, 154). 2 


Fig. 155. 

Schuppen von Aetheolepis mirabilis aus dem Jura von Neu-Süd-Wales, in l / 2 nat. Gr. 

Links Schuppen aus der vorderen, rechts aus der hinteren Körperregion, die bereits 

den zykloiden Typus erreicht haben. (Nach A. Smith Woodward.) 


Fig. 156. 

Rekonstruktion von Lepidotus elvensis, Blaihv., aus dem oberen Lias von 
Holzmaden in Württemberg, in 1 / 6 nat. Gr. (Nach O. J aekel.) 


Dollopterus. Trias (oberer Muschelkalk) von Isserstedt bei 

Jena. Die Brustflossen sind enorm verlängert und erreichen eine 

Länge von 10 cm bei einer Körperlänge von 16 cm (ohne Terminal- 
flosse). 


Das Tier war ein Flugfisch. 3 


1 R. H. Traquair, On the Agassizian. Genera Amblypterus, etc. ■ Quar- 
terly Journal Geol. Soc. London 1877, p. 565. 

A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. - - 1898, p. 96. 

2 E. Sehe 11 wien, Über Semionotus, Ag. — Schriften der Physikal-Ökonom. 
Ges. zu Königsberg, XLII. Bd., 1901. 

O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 98. 

E. Hennig, Eine neue Platte mit Semionotus capensis. — Sitzungsberichte 
der Ges. Naturf. Freunde, Berlin 1915, S. 49. 

K. Gorjanovic-Kramberger, Die obertriadische Fischfauna von Hallein 
in Salzburg. Beiträge zur Paläontologie und Geol. Öst.-Ung. u. d. Orients, 

XVIII. Bd., 1905, S. 195. 

:! O. Abel, Fossile Flugfische. Jahrbuch der K. K. Geol. Reichsanstalt, 
Wim, LVI. Bd., 1906, S. 48. 


/ 


Fische (Pisces). 


201 


Aetheolepis. — 
von Neusüdwales. 
Schuppen auf dem 
Vorderkörper rhom- 
bisch, nach hinten all- 
mählich in zykloide 
Schuppen übergehend 
(Fig. 155). 1 

Colobodus. — 
Mittlere und obere 
Trias Deutschlands, 
der Ostalpen und 
Italiens. — Körper 
ziemlich hoch, seit- 
lich komprimiert, 
Rücken- und After- 
flosse groß und hoch, 
Schuppen am Hinter- 
rande gezackt, Zähne 
halbkugelig, ein duro- 
phages Gebiß bil- 
dend. 2 

Lepidotus. 
Körper lateral kom- 
primiert, bei einigen 
Arten sehr hoch (z. 
B. bei L. palliatus), 
Brust- und Bauch- 
flossen relativ klein; 
im Schwanzabschnitt 
die primitive Be- 
schuppung des Kau- 
dalendes in der Achse 
des oberen Terminal- 
flossenlappens deut- 
lich von der Be- 
schuppung der Kör- 
perflanken abgesetzt. 


Obere Trias oder Jura (Hawkesburyschichten) 


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1 A. Smith Woodward, The Fossil Fishes of the Hawkesbury Series at Gos- 
ford, New South Wales. — Memoirs Geol. Soc. New South Wales, Paläont., No. 4, 
Sydney 1890, p. 1. 

2 K. Gorjanovic-Kramberger, Die obertriadische Fischfauna von Hallein 
in Salzburg. — 1. c, S. 198 (Literatur). 


202 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Gebiß heterodont, vorn mit dicken Stiftzähnen zum Abbrechen von 
Korallenästen u. dgl., hinten mit halbkugeligen Mahlzähnen, die ein 
dichtgedrängtes Pflaster bilden. Die Gattung erscheint zuerst in der 
oberen Trias Schlesiens, wird im Lias sehr häufig und gehört zu den 
häufigsten Fischen des oberen Jura Europas. Sie ist außerdem aus 
dem Jura Ostindiens und des Kongostaates, aus dem Wealden Deutsch- 
Ostafrikas und Belgiens und aus der Kreide Brasiliens nachgewiesen 
worden (Figg. 156, 157). * 


Fig. 158. 
Rekonstruktion des Schädels von Dapedius. 


(Nach R. H. Traquair.) 


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= Angulare. 

= Branchiostegalia. 

= mittlere Kehlplatte. 

= Clavicula. 

- Circumorbitalia (innerer Augen- 
ring). 

= Dentale. 
Frontale. 

= Interoperculum. 

= Maxillare. 

-- Nasenöffnung. 


na = Nasale. 

or = Orbita. 

op = Operculum. 

p = Parietale. 

pmx = Praemaxillare. 

pt = Posttemporale. 

sei = Supraclavicula. 

so = Postorbitalia (äußerer Augenring). 

sop = Suboperculum. 

sq = Pteroticum. 

st = Supratemporale. 


1 F. Priem, Etüde sur le Genre Lepidotus. Annales de Paleontologie, 

T. [II, Paris 1908, p. 8. 

R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — Mein. Mus. Hist. 
nat. de Belgique, 1911, p. 16. 

A. Smith Wood ward, ()n some Fossil Fishes discovered by Prof. Ennes 
de Souza in the Cretaceous Formation at Ilheos (State of Bahia), Brazil. — Quart. 
Journ. Geol. Soc, London 1908, Vol. LXIV, p. 359. 

M. Leriche, Les Poissons des Couches du Lualaba, Congo Beige. — Revue 
Zool. Afrique, T. I, Bruxelles 1901. 

E. Hennig, Die Fischreste unter den Funden der Tendaguruexpedition. - 
Archiv für Biontologie, III. Bd., 4. Heft, 1914, S. 295. 


Fische (Pisces). 


203 


Dapedius. — Die ersten, allerdings problematischen Spuren dieser 
Gattung treten in der oberen Trias der Alpen und Italiens auf; die 
Blütezeit von Dapcd'us fällt in den Lias von Mitteleuropa. Der Körper 
dieser Formen ist hoch, stark ■ lateral komprimiert und von in die 


A. 


B. 


Fig. 159. 
Rekonstruktion von Dapedius politus aus dem Unterlias von Dorsetshire 
in England, 1 / i nat. Gr. A. Rekonstruktion des Schuppenkleides, B. Rekon- 
struktion des Skelettes. (Nach A. Smith Woodward.) 


Höhe gezogenen, stark glänzenden Schuppen bedeckt. Der Knorpel- 
schädel ist verknöchert. Orbita von zahlreichen kleinen Suborbital- 
platten umsäumt. Zwischen den Branchiostegalplatten eine Gularplatte 
vorhanden. Deckknochen mit glänzenden Höckern, die aus Ganoin 
bestehen. Zähne nicht wie bei Lepidotus spezialisiert, sondern keulen- 
förmig (-Fig. 158, 159). 

Stellt auch Dapedius in der Gestalt des Körpers und der Form 
der Dorsalflosse und Analflosse, ferner in der stärkeren Reduktion 


904 r ie Stämme der Wirbeltiere. 

des mit primären Schuppen bedeckten Achsenteiles des oberen Ter- 
minalflossenlappens eine höhere Spezialisationsstufe dar als Lepidotus, 
so ist er doch in anderen Merkmalen primitiver, so daß beide Gat- 
tungen getrennte Formenkreise darstellen, die von einer gemeinsamen 
Wurzel entsprossen sind. 1 

Tetragonolepis. — Oberer Lias von Deutschland und England, 
Kota-Malerischichten Ostindiens. Der Körper ist sehr hoch und er- 
reicht mitunter ein fast kreisrundes Profil; er ist stark komprimiert. 
Die paarigen Flossen sind sehr klein, die Bauchflossen stehen weit 
vorn. Die Wirbelsäule weist gut entwickelte Pleurozentren und Hypo- 
zentren auf. Die Flankenschuppen sind sehr hoch und fast zu Schienen- 
schuppen geworden. 2 

F. Macrosemiidae. 

Die Macrosemiiden stellen einen auf die SemiOnotiden zurück- 
zuverfolgenden Ast des Teleostomenstammes dar, der frühzeitig zu 
einer ausgesprochen nektonischen Lebensweise übergegangen ist und 
daher eine Reihe von Spezialisationsmerkmalen erworben hat, die den 
Semionotiden fehlen. Hierzu gehört z. B. das Auftreten einer zweiten 
Dorsalis bei den Gattungen Propterus und Notagogus und die Aus- 
bildung einer fächerförmigen, schwach ausgeschnittenen oder gerade 
abgestutzten Terminalflosse bei Notagogus, der auch darin sich speziali- 
siert erweist, daß die ursprünglich rhombischen Schuppen zykloid ge- 
worden sind. Die Chorda ist bei den primitiveren Typen von Pleuro- 
zentren und Hypozentren, bei Propterus und Notagogus von Knochen- 
ringen umschlossen. Die ersten Vertreter dieser Familie sind aus dem 
Jura, die jüngsten aus der oberen Kreide bekannt. 

Macrosemius. Oberer Jura Europas. Die Rückenflosse be- 

ginnt schon hinter dem Nacken und reicht bis zur Schwanzwurzel. 3 

Propterus. — Oberer weißer Jura Bayerns. 4 

Notagogus. - Oberer weißer Jura bis untere Kreide Europas. 5 


1 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British 
Museum, Vol. III, London 1895. 

2 Ibidem. 

3 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. — 1898, 
p. 101. 

Ältere Literatur (vgl. besonders A.Wagner), siehe bei K. A. von Zittel, 
Handbuch der Palaozoologie, III. Bd., 1890, p. 201. 

4 A. Wagner, Monographie der fossilen Fische aus dem lithographischen 
Schiefer Bayerns. - - Abhandl. d. Math.-Phys. Klasse d. Kgl. Bayr. Akad. d. Wiss., 
IX. Bd., München 1863, S. 645. 

5 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — 1. c, 1911, 
p. 26. 


Fische (Pisces). 


205 


F. Pycnodontidae. 

Die Herkunft und nähere Verwandtschaft dieser eigentümlichen 
und sehr hoch spezialisierten Fische ist unsicher, doch ist es am wahr- 
scheinlichsten, daß sie auf Semionotiden zurückgehen. Sie treten zum 
ersten Male im unteren Lias auf und haben, wie Reste aus dem Schiefer 
des Monte Bolca in Oberitalien beweisen, noch im Obereozän Europas 
gelebt. 


Fig. 160. 

Rekonstruktion von Gyrodus hexagonus, Blainv., aus dem obersten Jura 
(lithograph. Schiefer) von Solnhofen in Bayern. (Nach E. Hennig, 1906.) 


Alle Gattungen der Familie besitzen einen sehr hohen, lateral extreni 
komprimierten Körper mit gegenüberstehender, gleich großer Dorsalis 
und Analis, welche verschiedene Formen aufweisen, aber immer sym- 
metrisch gestaltet sind. Das Gebiß ist ein hochspezialisiertes Mahl- 
und Reibgebiß. Die Schuppen sind rhombische Ganoinschuppen; sie 
gehen im Verlaufe der Stammesgeschichte der Pycnodontiden allmäh- 
lich verloren und bleiben zuerst auf die vordere Körperhälfte, zuletzt 
nur auf den vordersten Bauchteil knapp hinter der Kehle reserviert. 
Die Schwanzflosse enthält nur mehr Rudimente des Paläonisciden- 
schwanzes und ist daher als homozerk zu bezeichnen. Sie ist entweder 
breit fächerförmig wie bei Mesodon oder tief ausgeschnitten mit sehr 
spitzen Flossenenden wie bei Microdon. Bei den genannten Gattungen 


206 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


sind von den Schuppen in der vorderen Körperhälfte außer den Schuppen 
hinter der Kehlregion noch die Spindeln übrig geblieben, mit denen 
die Schuppen der Semionotiden an der Innenseite untereinander be- 
festigt sind; diese Spindeln ziehen als schräge Knochenleisten über die 


Fig. 161. 
Rekonstruktion des Skelettes von Mesodon bernissartensis, Traqu., aus dem Wealden 
von Bernissart in Belgien, nat. Gr. — Die Beschuppung ist stark reduziert; nur in der 
Abdominalregion ist der geschlossene Schuppenpanzer erhalten, während im vor- 
deren Teile der Körperflanken nur die Basalleisten erhalten geblieben sind, mit 
denen die Schuppen ineinandergreifen („Hautrippen"). Die Schwanzregion ist 
gänzlich schuppenlos geworden. (Nach R. H. Traquair.) 


cl. = Clavicula. 

e. = Ethmoideum. 

/. = Frontale. 

mn. = Mandibula. 

op. = Operculum. 

pa. = Parietale. 


p. mx. = Praemaxillare. 
p. op. = Praeoperculum. 
s. occ. - Supraoccipitale.» 
sq. = Pteroticum. 
v. = Vomer. 


Seitenrumpfmuskulatur herab. Die Wirbelsäule besitzt selbst bei der 
jüngsten Gattung (Pycnodus aus dem Mitteleozän des Monte Bolca) 
keine knöchernen Zentren, wohl aber sehr stark verknöcherte obere 
und untere Bögen. Vom Operkularapparat ist nur mehr das Oper- 
culum und Praeoperculum vorhanden. 


Fische (Pisces). 207 

Gyrodus. — Vom braunen Jura bis zur oberen Kreide Europas 
(Fig. 160). 1 

Microdon. — Weißer Jura Europas und von Texas. 2 

Mesturus. — Weißer Jura Europas (Fig. 15). 3 

Mesodon. — Trias bis untere Kreide Europas (Fig. 161). 4 

Co el od us. — Vom Jura bis zur oberen Kreide Europas; obere 
Kreide von Syrien, Kansas, Texas und Oklahoma. 5 

Palaeobalistum. — Obere Kreide des Libanon, Frankreichs, 
Brasiliens (Sergipe del Rey), Mitteleozän des Monte Bolca in Ober- 
italien. 6 

Pycnodus. — Mitteleozän des Monte Bolca (Oberitalien), Eozän 
von Tunis; vielleicht auch in der oberen Kreide und im Tertiär Nord- 
amerikas. 7 


1 E. Hennig, Gyrodus und die Organisation der Pycnodonten. — Palae- 
ontographica, LI II. Bd., 1906. 

Vgl. die Literaturangaben über Pycnodontiden bei K. A. von Zittel, Hand- 
buch der Paläozoologie, III. Bd., 1890, S. 236. 

2 V. Thiolliere, Description des poissons fossiles provenant des gisements 
coralliens du Jura dans le Bugey. — Paris et Lyon 1854 — 1873, 2 vols. 

3 A. Smith Woodward, The Pycnodont Fish Mesturus. — Ann. Mag. Nat. 
Hist. London 1896, (6), Vol. XVII, p. 1. 

4 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — 1. c, 1911, p. 29. 

5 J. J. Heckel, Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs. — 
Denkschriften der math.-nat. Klasse d. K. Akad. d. Wiss., XI. Bd., Wien 1856, 
p. 187. 

F. Priem, Sur des Pycnodontes et des Squales du Cretace superieur du bassin 
de Paris. — Bull. Soc. Geol. de France (3), XXVI, Paris 1898, p. 229. 

E. D. Cope, New and Little Known Paleozoic and Mesozoic Fishes. — Journ. 
Acad. Sciences, Philadelphia 1894, (2), Vol. IX, p. 447. 

S. W. Williston, Some Fish-Teeth from the Kansas Cretaceous. — Kansas 
Univ. Quarterly, Vol. IV, 1900, p. 27. 

J. W. Gidley, Some New American Pycnodont Fishes. — Proceed. U. S. 
Nat. Mus., Vol. 46, 1913, p. 447. 

L. Hussakof, A New Pycnodont Fish, Coelodus syriacus, from the Creta- 
ceous of Syria. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXV, 1916, p. 135. 

6 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes of the British 
Museum. — Vol. III, 1895, p. 275. 

Derselbe, Notes on some Upper Cretaceous Fish-Remains from the Pro- 
vinces of Sergipe and Pernambuco, Brazil. — Geological Magazine, London 1907, 
p. 193. 

7 Die ältere Literatur über Pycnodus siehe in O. P. Hay: Bibliography of the 
Fossil Vertebrata of North America, 1902, p. 373. — Vgl. ferner: 

F. Priem, Sur les Poissons fossiles des Phosphates d'Algerie et de Tunisie. 
— Bull, de la Soc. Geol. de France (4), T. III, 1903, p. 402. 

Ch. R. Eastman, Les Types de Poissons fossiles du Monte Bolca au Museum 
d'Histoire naturelle de Paris. — Memoires Soc. Geol. de France, Paris 1905, T. XIII, 
Fase. 1, p. 10. 


208 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Pholidophoridae. 

Die Pholidophoriden sind eine Familie, die Gattungen von meist 
sehr geringer Körpergröße umfaßt. Die ersten Pholidophoriden er- 
scheinen in der unteren Trias (Pholidophorus) und verschwinden wieder 
im oberen Jura. 

Die meisten Gattungen der Pholidophoriden (in der bisherigen 
Fassung) besitzen einen fusiformen Körper, der an den Flanken mit 
hohen Schienenschuppen gepanzert ist, die besonders bei Pholidopleurus 
eine bedeutende Höhe erreichen. Die Chorda persistiert und ist von 
knöchernen Pleurozentren und Hypozentren umhüllt, die sich zu- 
weilen zu geschlossenen Ringen vereinigen. 

Aus der Lage und Form der medianen Flossen in Verbindung mit 
der sehr geringen- Größe der Bauchflossen lassen sich wichtige Schlüsse 
über die Herkunft der Familie ableiten. Wir haben bei den Semiono- 
tiden und ebenso auch in einigen anderen Fällen gesehen, daß sich hohe 
Schienenschuppen nur dort ausbilden, wo der Körper von der fusi- 
formen Gestalt zur hochkörperigen und lateral komprimierten Type 
übergegangen ist. Bei diesem Übergang, der z. B. auch bei den Platy- 
somiden Schritt für Schritt verfolgt werden kann, treten zwei Merkmale 
in inniger Verbindung auf: erstens die Reduktion der Bauchflossen und 
zweitens die Verschiebung der Dorsalis und Analis nach hinten, wobei 
diese Medianflossen zu langen Flossensäumen mit höherem Vorderrand 
ausgezogen werden. Alle drei Merkmale: Schienenschuppen, Verlust 
der Ventralen und Ausbildung eines Dorsalflossensaumes und Anal- 
flossensaumes finden wir bei der Gattung Pholidopleurus aus der 
Alpentrias wieder; der Körper ist aber hier nicht hoch, sondern fusi- 
form. Die fusiforme Körpergestalt von Pholidopleurus muß daher 
sekundär erworben worden sein, und zwar nach Durchlaufung eines 
hochkörperigen Vorstadiums. Da die Spuren einer derartigen durch- 
greifenden Anpassung, wie es die Ausbildung der hochkörperigen, lateral 
komprimierten Fischform darstellt, nicht gänzlich verwischt werden 
können (Dollosches Irreversibilitätsgesetz), so sind noch bei Pholido- 
pleurus in den Schienenschuppen, im Verlust der Ventralen und in der 
Form und Lage der Dorsalis und Analis die Merkmale erkennbar, welche 
als Erbstücke aus einer früheren Zeit erhalten geblieben sind, in der 
die Vorfahren von Pholidopleurus eine Körperform wie Cheirodus be- 
sessen haben müssen. 

Auch die Gattung Pleuropholis mit sehr kleinen Bauchflossen, 
langen, einander gegenüberstehenden Dorsal- und Analflossen und sehr 
hohen Schienenschuppen muß auf hochkörperige Ahnen zurückgehen. 
Da aber die Ventralen hier noch erhalten sind, so muß Pleuropholis 
von einer Ahnenform abgezweigt sein, bei der die Ventralen noch nicht 
verloren gegangen waren, und es muß der Ausgangstypus in einer Ahnen- 


Fische (Pisces). 209 

form gesucht werden, die beiläufig die Spezialisationsstufe von Platy- 
soinus, aber noch nicht die von Cheirodus erreicht hatte. 

Da alle Pholidophoriden die Körperflanken mit mehr oder weniger 
hohen Schienenschuppen gepanzert haben, so sind wohl alle Gattungen 
aus hochkörperigen Vorfahren hervorgegangen. Der Zeitpunkt der Ab- 
zweigung der ältesten Pholidophoriden von primitiven Actinopterygiern 
dürfte in die obere Permzeit zu verlegen sein. Aus dieser Zeit kennen 
wir zwar noch keine Formen, die als Ahnen der Pholidophoriden in 
Betracht kommen könnten; erst in der Trias von Neusüdwales und 
von Südafrika (obere Karrooschichten der Kapkolonie) treten uns sehr 
kleine, hochkörperige Fische entgegen, wie Cleithrolepis minor von 
72 mm größter Körperlänge, die ich als die ältesten, bzw. primitivsten 
Pholidophoriden betrachten möchte; Cleithrolepis ist bisher den Paläo- 
nisciden eingereiht worden. Eine verwandte Gattung ist das zwerg- 
hafte Hydropessum Kannemeyeri aus der oberen Trias der Kapkolonie, 
dessen Körperlänge 62 mm bei einer Körperhöhe von 52 mm beträgt. 


Fig. 162. 

Rekonstruktion von Cleithrolepis minor, Broom, aus der Triasformation 
(Karrooformation) der Kapkolonie, in nat. Gr. (Orig.-Rekonstr. auf 
Grundlage der von R. Broom mitgeteilten Photographie des Originals.) 

Diese beiden Gattungen aus der oberen Trias Afrikas zeigen jedoch 
ganz verschiedene Spezialisationen. Cleithrolepis besitzt nur eine kleine 
Rücken- und Afterflosse, während beide Flossen bei Hydropessum einen 
langen Saum bilden. Die beiden Gattungen vertreten also ungefähr die 
Spezialisationsstufen der beiden Ahnentypen, von denen sich einerseits 
die sich um Peltopleurus, andererseits die sich um Pholidopleurus grup- 
pierenden Gattungen abgetrennt haben müssen, in der bisherigen Fassung 
der Pholidophoriden waren also zwei auf verschiedene Ausgangsformen 
zurückgehende Stämme vereinigt worden, die nunmehr zu trennen sind, 
und zwar in die Familie der Pholidophoriden und in die Familie der 
Pholidopleuriden. 

Als Unterscheidungsmerkmal der Pholidophoriden von den Pholido- 
pleuriden hat die geringe Größe der Dorsalis und Analis zu gelten, wie 
sie auch Cleithrolepis zeigt. Beide Flossen erfahren später bei den Fall- 

Abel, Die Stämme der Wirbeltiere. 14 


210 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schirmfischen aus den Gattungen Thoracopterus und Gigantopterus 
eine sehr weitgehende Reduktion. Bei den Pholidopleuriden ist die 
Dorsalis und Analis als langer Hautsaum entwickelt, wie dies schon bei 
Hydropessum zu beobachten ist. 

Cleithrolepis. — Obere Trias der Kapkolonie und von Neusüd- 
wales (Fig. 162). 1 

Pholidophorus. — Untere Trias bis oberer Jura von Europa, 
Sibirien, Süddakota, Südafrika (Kapkolonie), Wealden Belgiens. 2 


Fig. 163. 

Thoracopterus Niederristi, Bronn, ein fossiler Flugfisch aus der Trias der Alpen. 

Nat. Gr. (Nach O. Abel.) 


Thoracopterus. — Obere Trias der Alpen und von Giffoni bei 
Salerno. Die Terminalflosse ist tief gegabelt, der untere Lappen größer 
als der obere (hypobatischer Terminalflossentypus wie bei der Gattung 
Exocoetus). Brustflossen enorm vergrößert. Lebensweise dieselbe wie 
bei den lebenden Fallschirmfischen oder „Flugfischen" aus der Gruppe 
der Exocoeten. Dorsal- und Analflosse rudimentär (Fig. 163). 3 


1 R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — 
Annais of the South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 266. 

- O. Abel, Fossile Flugfische. — Jahrbuch der K- K- Geol. Reichsanstalt 
Wien, LVI. Bd., 1906, p. 17. 

Außer der 1. c. genannten Literatur vgl. ferner: 

R. Broom, I. c. supra, p. 267. 

R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — Mein. Mus. Roy. 
d'Hist. Nat. Belg., 1911, p. 43. 

3 O. Abel, Fossile Flugfische, I. c, 1906, p. 1. 


Fische (Pisces). 

Gigantopterus. — Sehr ähnlich der vorigen Gattung. 1 
Peltopleurus. — Obere Trias der Alpen. 2 

F. Pholidopleuridae. 

Hydropessum. — Obere Trias der Kapkolonie (Fig. 164). 3 
Pholidopleurus. - - Obere Trias der Alpen (Fig. 165). 4 


211 


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Fig. 164. 

Hydropessum Kannemeyeri, Broom, aus der Trias (Karrooformation) 

der Kapkolonie, in nat. Gr. (Nach R. Broom, ergänzt.) 


Fig. 165. 

Rekonstruktion von Pholidopleurus typus, Bronn, aus der oberen Trias 
von Raibl in Kärnten, in nat. Gr. (Orig.-Rekonstr.) 


Pleuropholis. — Oberer weißer Jura von Bayern und Frankreich, 
Wealden Belgiens. 5 

F. Aspidorhynchidae. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Familie, welche durch 
die hochspezialisierten Gattungen Aspidorhynchus und Belonostomus 


1 O. Abel, Fossile Flugfische, 1. c, p. 39. 

2 Literatur über Peltopleurus vgl. bei O. Abel, Fossile Flugfische, 1. c, p. 7. 

3 R. Broom, 1. c. supra, p. 266. 

4 Literatur bei O.Abel, Fossile Flugfische, 1. c, S. 6 — 8. 

5 R. H. Traquair, Poissons Wealdiens de Bernissart, 1. c, 1911, p. 45. 

14* 


212 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


vertrettn ist, konnten bis jetzt noch nicht mit Sicherheit ermittelt 
werden, aber es ist sehr wahrscheinlich, daß sie auf die Pholidophoriden 
zurückgehen, mit denen sie manche Übereinstimmung aufweisen. Die 
Beschuppung besteht aus drei übereinanderstehenden Längsreihen sehr 
hoher Schienenschuppen, welche oben und unten von Längsreihen 
kleinerer, rhombischer Schuppen begleitet werden, also in derselben 
Weise wie bei den Pholidophoriden und Pholidopleuriden. Die Dor- 
salis und die Analis sind klein und stehen einander gegenüber, die Ter- 
minalflosse ist tief gegabelt und homozerk gebaut. Die Brustflosse ist 
etwas größer als die Bauchflosse, aber beide sind klein. 

Der Ganoinbelag einzelner Schuppengruppen ist reduziert, die 
Wirbel entweder zart und ringförmig, oder stärker verknöchert (Aspido- 
rhynchus); die Chorda tritt aber in diesem Falle noch durch den Wirbel- 
körper durch (Belonostomus). Die Schnauze ist sehr stark verlängert 
und läuft in ein spitzes, schwertförmiges Ende wie bei Histiophorus 
gladius aus. Im Unterkiefer ist ein selbständiger Präsymphysealknochen 
(Praedentale) zur Ausbildung gelangt, die Zähne sind spitz und zahl- 
reich, was auf die Raubtiernatur der Tiere schließen läßt. 


Fig. 166. 

Rekonstruktion von Aspidorhynchus acutirostris, Ag., aus dem obersten Jura von 
Solnhofen in Bayern, in 1 / 5 nat. Gr. (Nach P. Assmann.) 

Aspidorhynchus. — Vom braunen Jura Englands bis zum Tithon 
Bayerns. Auch im weißen Jura von Frankreich gefunden (Fig. 166). 1 

Belonostomus. — Vom oberen weißen Jura Bayerns und Frank- 
reichs bis zur oberen Kreide Europas, Ostindiens, Mexikos, Brasiliens 
und Queenslands. 2 

F. Amiidae. 

In der oberen Trias der Alpen erscheinen die ersten, allerdings 
etwas zweifelhaften Spuren eines Stammes der Teleostomen, der sich 
im Jura zur Blüte entfaltet und von da an zurückgeht; der letzte lebende 
Nachzügler ist der von den südlichen Teilen der Vereinigten Staaten bis 
zum Huron- und Eriesee verbreitete Süßwasserfisch Amia calva. Ebenso 


1 P. Assmann, Über Aspidorhynchus. — Archiv für Biontologie, I. Bd., 1906. 

2 O. M. Reis, Über Belonostomus, Aspidorhynchus und ihre Beziehungen 
zum lebenden Lepidosteus. — Sitzungsber. d. K. Bayr. Akad. d. Wiss., II. KL, 
München 1887. 


Fische (Pisces). 213 

wie in anderen selbständigen Stämmen lassen sich auch hier gewisse 
Spezialisationsstufen von Formation zu Formation verfolgen, wie die 
allmählich zunehmende Verknöcherung der Wirbelsäule, der Übergang 
von der Heterozerkie zur Homozerkie und der Übergang von rhom- 
bischen kleinen Ganoinschuppen zu ganoinlosen Zykloidschuppen. Man 
hat die Formen, welche verschiedenen Spezialisationsstufen angehören, 
zu Familien gruppiert, aber dieser Vorgang entbehrt der Berechtigung; 
es liegt kein zwingender Grund für eine Trennung der „Caturiden" 
von den ,,Amiiden" vor und nur die einseitig spezialisierten Pachy- 
cormiden mit langem, spitzem Rostrum nehmen eine isolierte Stellung ein. 

Ursprünglichere Gattungen, wie Caturus, zeigen noch die wesent- 
lichen Merkmale aller primitiven Stämme, die im Mesozoikum vom 
Hauptstamme der Teleostomen abgezweigt sind und sich selbständig 
entwickelt haben. Es waren seit jeher schlankkörperige, räuberische, 
schnellschwimmende Fische, die am ehesten in ihrem Habitus mit 
Lachsen verglichen werden können. 

Eugnäthus. — Weißer Jura Süddeutschlands. Ganoinschuppen 
dick, rhombisch. Chorda ohne verknöcherte Halbringe (Fig. 168). 

Caturus. — Jura Europas (England und Deutschland), vielleicht 
schon in der Trias und vielleicht noch im Wealden. Die Wirbelsäule 
ist sehr unvollkommen verknöchert, höchstens sind kleine Pleuro- 
zentren und Hypozentren vorhanden. Die Schuppen sind rhombisch 
mit abgerundeten Rändern, bilden also ein Übergangsstadium zum 
Zykloidschuppentypus*. 

Osteorhachis. — Basidorsalia als Neurapophyse einem kräftigen, 
von den Interdorsalia gebildeten Pleurozentrum aufsitzend, das die 
Gestalt eines Hufeisens besitzt; an die Hinterseite legt sich das von 
den Basiventralia gebildete, gleichfalls hufeisenförmige Hypozentrum, 
das die Rippen trägt. Der Chordakanal bleibt weit offen. — Vom Lias 
bis zum oberen Jura Englands (Fig. 167). # 

Eurycormus. — Weißer Jura Süddeutschlands und Englands. 
Schuppen dünn, Chorda von Pleurozentren und Hypozentren um- 
schlossen, die sich im Schwanzabschnitt zu Halbwirbeln zusammen- 
schließen. 

Megalurus. — Weißer Jura von Deutschland, England, Frank- 
reich. Schuppen sehr dünn, zykloid; Wirbelkörper kräftig verknöchert, 
noch bis in den oberen Terminalflossenlappen hineinreichend, im vor- 
deren Teile der Wirbelsäule aus keilförmig ineinandergreifenden und 
alternierenden Pleurozentren und Hypozentren aufgebaut, im Kaudal- 
abschnitt jedoch aus zwei ,, Halbwirbeln" bestehend, von denen der 
vordere die oberen und unteren Bogen sowie die Rippen trägt (Hypo- 
zentrum), während der hintere Halbwirbel nur zur Ausfüllung des 
Zwischenraumes zwischen zwei Hypozentren dient. Die Rückenflosse 


214 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


beginnt über den Bauchflossen und reicht bis in die Linie der After- 
flosse. 

Amia. — Zuerst im Eozän Europas; lebend in Nordamerika. 
Wirbelbau wie bei Megalurus. Die Rückenflosse ist größer als bei der 


par. 


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A. B. 

Fig. 167. 

Wirbel von Osteorhachis Leedsi, A. Smith Woodward (F. Eugnathidae), aus dem 

oberen Jura (Oxfordton) von Peterborough in England. Nach E. S. Goodrich, 1909. 

A. von vorne, B. schräge von hinten und von der Seite. 

na. = Neurapophyse. plc. = Pleurozentrum. 

nc. = Neuralkanal. hyp. = Hypocentrum. 

eh. = Kanal für die Chorda dorsal is. par. = Parapophyse. 

vorigen Gattung und erstreckt sich fast doppelt so weit. Bei Megalurus 
und Amia ist die Schwanzflosse nicht ausgeschnitten, sondern deltoid, 
bei Megalurus mit spitzen, bei Amia mit gerundeten Ecken. 


Fig. 168. 

Rekonstruktion von Eugnathus orthostomus, Ag., aus dem unteren Lias 
Südenglands, in etwa 1 / 6 nat. Gr. (Nach A. Smith Wo od ward.) 


F. Pachycormidae. 

Die Pachycormiden sind mit den Amiiden sehr nahe verwandt 
und entweder aus primitiven Vertretern der Amiiden oder doch aus 
sehr nahen Verwandten derselben hervorgegangen. Das wesentlichste 
Kennzeichen dieser Familie besteht in der spitzen Schnauze, die an 
Aspidorhynchus oder an die lebenden Schwertfische (Histiophorus) 
erinnert. Die Verknöcherung der Wirbelsäule bleibt auf einer tiefen 


Fische (Pisces). 215 

Stufe stehen, da z. B. bei Hypsocormus überhaupt nur die oberen und 
unteren Bögen verkalkt waren und Ansätze zur Bildung knöcherner 
Wirbelkörper nicht nachweisbar sind; die Schuppen derselben Gattung 
sind außerordentlich klein, und da nicht anzunehmen ist, daß sie sich 
sekundär verkleinert haben, so ist dieses Merkmal als ein primitives 
anzusehen. Dies würde dafür sprechen, daß die Pachycormiden von 
Formen mit einem Schuppenkleid wie etwa Cheirolepis unter den 
Paläonisciden ihren Ursprung genommen haben. Auch bei der Gat- 
tung Pachycormus sind die Schuppen rhombisch und auffallend klein. 
Die Terminalflosse ist bei allen Gattungen der Familie sehr tief aus- 
geschnitten und groß; auffallend ist die geringe Größe der Bauchflossen, 
die bei Euthynotus weit nach vorn gerückt sind und bei Asthenocormus 
ganz fehlen. Ein eigentümliches Merkmal der Familie sind die zahlreichen 
Branchiostegalstrahlen, deren Zahl jederseits bis auf 40 steigen kann. 

Pachycormus. — Lias und Jura Englands, Deutschlands und 
Frankreichs. 

Euthynotus. — Lias Deutschlands. 

Hypsocormus. — Weißer Jura Bayerns und Englands. 

Asthenocormus. — Weißer Jura Bayerns. 

F. Oligopleuridae. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der in dieser Familie ver- 
einigten Gattungen sind nicht befriedigend ermittelt. Die Spezialisa- 
tionen der Oligopleuriden sind im allgemeinen als ziemlich vorgeschritten 
zu bezeichnen, da die Schuppen dünn und zykloid, die Wirbelsäule mit 
vollständig verknöcherten Zentren versehen ist und der Schädeldach- 
bau dem der höher spezialisierten Teleostomen aus der Gruppe der 
Actinopterygier entspricht. Primitiv ist allein das Verhalten des Körper- 
endes, das sich in den oberen Schwanzflossenlappen fortsetzt, so daß 
also der Übergang von der Heterozerkie zur Homozerkie bei den An- 
gehörigen dieser Familie noch nicht vollzogen ist. 

Die ersten Vertreter der Oligopleuriden erscheinen im oberen Jura 
und die letzten verschwinden in der oberen Kreide. 

Oligopleurus. — Weißer Jura Deutschlands und Frankreichs, 
untere Kreide Italiens, der Insel Wight und Bernissart in Belgien. 

Spathiurus. — Obere Kreide, Libanon. 

F. Lepidosteidae. 

Die Lepidosteiden stellen eine in der Gegenwart noch durch den 
Knochenhecht (Lepidosteus osseus) vertretene Familie von altertüm- 
lichem Gepräge dar, deren primitive Merkmale vor allem in der Mosaik- 
felderung einzelner Schädelpartien, in dem Vorhandensein rhombischer 
Ganoidschuppen und in dem Besitze einer heterozerken Terminalflosse 
bestehen, in die sich das beschuppte Körperende bis zum Ende des 


21 ß Die Stämme der Wirbeltiere. 

oberen Terminalflossenlappens — der ursprünglichen Caudalis — fort- 
setzt. Die Wirbelsäule ist stark verknöchert. 

Obwohl die ältesten Lepidosteiden erst aus dem Eozän bekannt 
sind, kann es doch keinem Zweifel unterliegen, daß diese Familie einen 
schon im Mesozoikum und zwar schon verhältnismäßig frühzeitig vom 
Hauptstamme der Actinopterygier abgezweigten Ast darstellt, der in 
den erwähnten Merkmalen auf primitiver Stufe stehen geblieben ist 
und sich in anderen Merkmalen progressiv entwickelt hat. 

Lepidosteus. — Erscheint zuerst im Eozän Europas und Nord- 
amerikas, lebte in Europa noch bis zum Pliozän und bewohnt heute nur 
mehr die südlichen Teile Nordamerikas, Nordmexikos und Kubas (Fig. 25). 
Vielleicht schon im oberen Jura (Atlantosaurus Beds) Nordamerikas. 

Diesen Familien der Actinopterygier, die auf primitiver Basis vom 
Hauptstamme abgezweigt sind, schließt sich das gewaltige Heer der 
jüngeren Familien an, von denen nur eine ganz verschwindend geringe 
Zahl gänzlich erloschen ist: Leptolepidae, Plethodidae, Ctenothrissidae, 
Saurodontidae, Tomognathidae, Enchodontidae, Chirothricidae, Derce- 
tidae, Protosyngnathidae, Palaeorhynchidae und Amphistiidae, also etwa 
der sechzehnte Teil aller jüngeren Actinopterygierfamilien, die man 
meist unter dem Begriffe der ,,Teleostier" zu vereinigen pflegt (z. B. 
Fig. 169, 170). 

E. S. Goodrich Jiat (1909) die Merkmale der Teleostier in 
folgender Reihung zusammengefaßt: 1. Der Verlust der Ganoinlage 
der Schuppen ; 2. die gerundete Form der sich dachziegelartig decken- 
den, dünnen Schuppen; 3. die einfache Ringform oder Sanduhrform 
der Wirbelkörper; 4. die Zwischenmuskelknochen; 5. die homozerke 
Terminalflosse mit Hypuralknochen; 6. die vorgeschrittenere Reduktion 
der Radialia in den Lateralflossen; 7. die stachelartige Postclavicula; 
8. die Ausbildung des „Supraoccipitale", d. i. eines Knochens, der hier 
nach M. A. Willcox möglicherweise als modifizierte Neurapophyse 
eines oder mehrerer Wirbel anzusehen ist; 9. der unpaarige Vomer; 
10. die Vereinfachung des Unterkiefers, in dem das Supraangulare und 
Spleniale verloren gegangen sind, so daß nur das Dentale, Angulare 
und Articulare übrig bleiben; 11. das Fehlen von besonderen Wangen- 
platten und Verlust des Gulare medianum; 12. Vorhandensein eines 
medianen Urohyale. Die übrigen, von Goodrich angeführten Merk- 
male sind nicht osteologischer Natur. Alle vorstehend genannten Eigen- 
tümlichkeiten sind aber zweifellos nur graduelle Unterschiede der 
jüngeren Actinopterygierfamilien im Vergleiche zu den älteren und da 
sie unabhängig von verschiedenen Stämmen erworben worden sein 
müssen, wie zahlreiche Spezialisationskreuzungen zeigen, würde eine 


Fische (Pisces). 


217 


Gruppierung der jüngeren Actinopterygier in eine scheinbare syste- 
matische Einheit, nämlich unter dem Sammelbegriff der „Teleostier", 
ganz falsche Vorstellungen von ihren Beziehungen zu den Stamm- 


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werden. 

Ebenso wie sich bei den eingehender besprochenen älteren Familien 
der Actinopterygier unabhängig voneinander in den einzelnen Stämmen 


218 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


D. 


B. 


Fig. 170. 

Schema zur Darstellung der vier aufeinanderfolgenden Hauptstufen der Wirbel- 

säulenverknöcherung bei den Teleostomen. (Nach A. Smith Wood ward, 1906.) 

A: Typus eines Crossopterygiers, charakteristisch für das Devon; die Wirbel- 
säule nur im hinteren Abschnitte verknöchert und zwar auch hier nur die oberen 
und unteren Bögen. 

B: Typus eines Palaeonisciden, charakteristisch für das Karbon und Perm; 
die Wirbelsäule zwar fast der ganzen Länge nach verknöchert, aber noch keine 
Wirbelkörper ausgebildet. 

C: Typus eines Semionotiden (Dapedius), charakteristisch für die Trias und 
den Jura; die Verknöcherung des Gesamtskeletts ist weiter vorgeschritten, 
aber die Wirbelzentren sind noch immer unverknöchert. 

D: Typus eines jüngeren Actinopterygiers aus der Familie der Beryciden (Hoplo- 
pteryx), charakteristisch für die Kreide und die jüngeren Formationen; das 
Skelett ist hochgradig verknöchert, von Spezialisationen fallen u. a. die Lage 
des unter das Maxillare geschobenen Praemaxillare und die weit nach vorn ver- 
schobene Ventralis auf; die Wirbelzentren sind solid verknöchert. Dieser Typus 
entspricht der Entwicklungsstufe der Mehrzahl der modernen Teleostomen. 


Fische (Pisces). 219 

parallele Spezialisationen vollzogen haben, ist dies auch bei den jüngeren 
Familien der Fall gewesen. Derartige parallele Spezialisationen finden sich 
z. B. in der Schwimmblase ausgeprägt. Ursprünglich offen und durch den 
Ductus pneumaticus mit der Mundhöhle in Verbindung, kann diese 
Verbindung unterbrochen und die Schwimmblase geschlossen werden, 
ja, sie kann sogar gänzlich verloren gehen. Der primitivere Zustand, 
bei welchem die Schwimmblase noch einen offenen Kommunikations- 
kanal besitzt, wird der ,,physostome" genannt; er findet sich bei allen 
Actinopterygiern während des embryonalen Lebens, im erwachsenen 
Zustand noch bei den Gruppen der Malacopterygier, Ostariophysi, 
Apodes und Haplomi. Dagegen ist die Schwimmblase abgeschlossen 
bei den folgenden Gruppen: Heteromi, Catosteomi, Acanthopterygii, 
Opisthomi, Pediculati, Jugulares und Plectognathi, welche somit den 
„physoclisten" Zustand der Schwimmblase repräsentieren. 

Es ist jedoch nicht möglich, diese beiden Spezialisationsgegen- 
sätze in der systematischen Gruppierung zum Ausdruck zu bringen, 
da dadurch ganz falsche Vorstellungen von den verwandtschaftlichen 
Beziehungen der ,,Physostomen" und „Physoclisten" ausgelöst würden 
und es ist daher in der letzten Zeit diese Gruppierung wenig in An- 
wendung gebracht worden. Alle Physoclisten müssen einmal das physo- 
stome Stadium durchlaufen haben, aber das Aufgeben desselben ist 
wiederholt unabhängig voneinander in den einzelnen Gruppen ein- 
getreten und kann daher nicht als systematisches Unterscheidungs- 
merkmal verwertet werden. 

Die Zahl der bisher bekannten lebenden Arten aus der Gruppe 
der jüngeren Actinopterygier (= Teleostei aut.) dürfte gegenwärtig die 
Ziffer 12000 bereits überschritten haben. Wenn auch in der Kreide 
und in tertiären Ablagerungen sehr zahlreiche fossile Arten gefunden 
worden sind, so bleibt doch ihre Zahl weit hinter jener der lebenden 
Arten zurück und bildet nur einen sehr kleinen Bruchteil derselben. 


220 Die Stämme der Wirbeltiere. 


Klasse: Amphibia (Lurche). 

Die stammesgeschichtliche Stellung der Amphibien. 

Die Lurche nehmen eine vermittelnde Stellung zwischen den 
Fischen und Reptilien ein. Die Vertreter der noch lebenden Amphi- 
bienstännne, die Coeci lüden (Blindwühlen), Urodelen (Schwanz- 
lurche) und Anuren (Froschlurche) können jedoch nicht als Ausgangs- 
formen oder selbst als Ausgangsgruppen für die höheren Wirbeltiere 
angesehen werden; als eine solche Übergangsgruppe kann nur der Kreis 
der Stegocephalen in Betracht kommen. Zwischen den primitivsten 
Vertretern dieser Stammgruppe der Stegocephalen und den primitiv- 
sten Reptilien aus der Gruppe der Cotylosauria bestehen überhaupt 
keine scharfen Grenzen, soweit dies aus der morphologischen Ver- 
gleichung beider Gruppen gefolgert werden kann, und wo Gegensätze 
vorliegen, sind sie nur gradueller Natur. Eine scharfe Scheidewand 
zwischen einer primitiven Stegocephalenform, wie Trimerorhachis, und 
einer primitiven Cotylosaurierform, wie Seymouria, ist durchaus un- 
natürlich, da auch der gastrozentrale Wirbeltypus von einem rhachi- 
tomen abzuleiten ist. Während also die Lücken zwischen der Stamm- 
gruppe der Amphibien und der Stammgruppe der Reptilien durch die 
paläontologischen Funde der letzten Jahre als nahezu geschlossen betrachtet 
werden können, ist es noch nicht gelungen, die Anschlußstelle der Stego- 
cephalen an die Fische mit voller Sicherheit zu ermitteln, wenn auch 
die Beweisgründe für die engere Verwandtschaft der Stegocephalen 
und der Crossopterygier durch neuere Forschungen an Kraft gewonnen 
haben. Die in früherer Zeit vielfach verfochtene und teilweise noch 
heute verteidigte Hypothese der Abstammung der Stegocephalen von 
den Lungenfischen oder Dipneusten ist als endgültig abgetan zu be- 
trachten. 1 

Systematik der Amphibien. 

Die drei lebenden Stämme der Amphibien sind die Coeciliidae 
(Blindwühlen), welche die selbständige Ordnung der Gymnophiona 
bilden, ferner die Urodela (Schwanzlurche) mit den Familien der 
Amphiumidae (Fisclunolche), Salamandridae (Molche), Proteidae (Ohne) 
und Sirenidae (Armmokhe) und endlich die Ordnung der Anura (Frosch- 


1 L. Dollo, Sur la Phylogenie des Dipneustes. — Bull. Soc. Beige de Geologie, 
Paleont. etc., T. IX, Bruxelles 1895, pag. 79. 


Amphibia (Lurche). 221 

lurche) mit zahlreichen Familien, die sich auf die Unterordnungen der 
Aglossa und der Phaneroglossa verteilen. Die Phaneroglossa werden 
in die beiden Gruppen der Arcifera (Schiebbrustfrösche) und Firmi- 
sternia (Starrbrustfrösche) eingeteilt. 

Von den Coeciliiden kennt man keine fossilen Reste; die Urodelen 
sind jedoch bis in das Perm Nordamerikas zurückverfolgt worden, da 
die Gattung Lysorophus nunmehr als Urodele erkannt worden ist. Die 
ältesten Anurenreste sind im oberen Jura Spaniens und Nordamerikas 
gefunden worden; ob die noch ungenügend bekannte Form Pelion Lyelli 
(Wyman) 1 in die Ahnenreihe der Frösche gehört, ist noch eine offene 
Frage. Wenn dies der Fall wäre, so würden sich die Anuren bis in das 
Oberkarbon hinab verfolgen lassen. 

Die Urodelen wurzeln ebenso wie die Gymnophionen und die Anuren 
in der großen Stammgruppe der Stegocephalen, die sich schon sehr 
frühzeitig in divergente Äste gespalten hat, von denen die meisten 
schon nach kurzer Blütezeit noch in der Permzeit erloschen sind, wäh- 
rend nur wenige Nachzügler noch bis zum Ende der Triaszeit lebten, 
in der sie allerdings die größten Körperdimensionen erreichten, die 
von Amphibien bekannt geworden sind. Die Urodelen sind in vielen 
Punkten mit den Branchiosauriden der Karbon- und Permzeit so nahe 
verwandt, daß sie jetzt von den meisten Forschern als die Nachkommen 
derselben angesehen werden. Die Kreise der Urodelen und der Stego- 
cephalen schneiden sich also im Bereiche der Branchiosauriden, ein 
Fall, der die Schwierigkeiten beleuchtet, die phylogenetischen Bezie- 
hungen zwischen zwei genetisch verknüpften Gruppen im „System" 
zum Ausdruck zu bringen. Wenn wir nur die sicher den Urodelen und 
Anuren einzureihenden fossilen Gattungen aus dem Bereiche der Stego- 
cephalen ausscheiden, aber alle anderen in dieser ,,Stammgruppe" 
vereinigt lassen, so werden die Beziehungen der noch lebenden Am- 
phibienstämme zu den fossilen Ordnungen und Familien der Amphibien 
am besten zum Ausdruck gelangen. 


Die Morphologie der Wirbelsäule als Grundlage einer systematischen 

Gruppierung der Amphibien. 

Schon bei Besprechung der Fische haben wir gesehen, daß der 
Begriff des „Wirbels" kein morphologisch eindeutiger ist. Auch bei 
den höheren Wirbeltieren, die summarisch als Tetrapoden bezeichnet 


1 j. Wyman: On some Remains of Batrachian Reptiles discovered in the Coal 
Formation of Ohio, etc. — Americ. Journal of Science, 2 e ser., XXV., New Haven, 
1858. p. 158. — R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — 
The Populär Science Monthly, Vol. LXXII, June 1908, p. 562, Fig. 1. 


222 Die Stämme der Wirbeltiere. 

werden, sind die Wirbel bei den einzelnen Gruppen keines- 
wegs homolog. 

Wenn auch bei den meisten höheren Wirbeltieren der Wirbel ein ein- 
heitliches Ganzes zu bilden scheint, so ist dies doch durchaus nicht der 
Fall. Aus der Entwicklungsgeschichte der Wirbel ergibt sich mit voller 
Klarheit, daß sie zwar auf einen gemeinsamen Ausgangstypus 
zurückgehen, der durch vier Paare knorpeliger Bogen- 
elemente gekennzeichnet ist, daß aber die weitere Spezialisation 
dieser vier Bogenpaare auf divergenten Wegen erfolgt ist. Eine ein- 
gehende Verfolgung der Spezialisationsgeschichte dieser vier Paare von 
ursprünglichen Bogenelementen führt daher zu wichtigen Aufschlüssen 
über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen 
Gruppen, welche je ihren eigenen Spezialisationsweg im Aufbau der 
Wirbelsäule eingeschlagen haben. 

H. Gadow 1 kam bei seinen embryologischen Forschungen über 
die Morphogenie der Wirbel zu dem Ergebnis, daß der Ausgangstypus 
des Tetrapodenwirbels von vier Paaren knorpeliger Bogenelemente 
(Arcualia) gebildet wird. Diese sind: 

1. Zwei Basidorsalia, 

2. zwei Basiventralia, 

3. zwei Interdorsalia, 

4. zwei Interventralia. 

Diese vier, bzw. acht ursprünglich getrennten Bogenelemente er- 
fuhren im Laufe der Stammesgeschichte folgende divergente Spezia- 
Iisationen bei den Tetrapoden: 

I. Rhachitomer Typus. 

Die vier Paar Bogenelemente verharren in getrenntem Zustande, 
so daß der Wirbelkörper aus mehreren Stücken zusammengesetzt er- 
scheint; treten im Verlaufe der Stammesgeschichte Verwachsungen 
einzelner Elemente der Rumpfregion auf, so ist doch der ursprüngliche 
Zustand des sog. ,, Schnittwirbels" noch in der Schwanzregion zu beob- 
achten. 

Wir haben in einem solchen Wirbel zu unterscheiden: 

1. Die Basidorsalia. — Sie bilden den oberen Wirbelbogen 
oder die „Neurapophyse". Sie sind meistens miteinander verschmolzen, 
aber zuweilen (z. B. in den Rückenwirbeln von Trimerorhachis insignis) 
noch getrennt (Fig. 171, 172, 173). 


1 H. Gadow, On the Evolution of the Vertebral Column of Amphibia and 
Amniota. — Philosophical Transactions of the Royal Society London, Vol.CLXXXVlI, 
1896, p. 1—57 (Literatur, p. 53—57). 


Amphibia (Lurche). 


223 


Neur. 


Haem. 


Fig. 171. 

Schematische Seitenansicht eines Schwanzwirbels von Archegosaurus, 

von links gesehen. Der Wirbel ist verdrückt; daher ist die Gabel 

des Hypozentrums sichtbar und die zwei Paare der Interarcua'ia (Inter- 

ventralia und Interdorsalia) liegen nebeneinander. 

Haem. = Haemapophyse. Iv. r. = rechtes Interventrale. 

Hyp. ■■- Hypocentrum. Neur. = Neurapophyse. 

Id. I. = linkes Interdorsale. Pr. z. = Praezygapophyse. 

hl. r. := rechtes Interdorsale. Po. z. - Postzygapophyse. 
Iv. I. - linkes Interventrale. 


Neur. 


Poz. 


Diap. 


Fleur. 


Fig. 172. 

Dorsalwirbel von Eryops, von links ge- 
sehen, in 2 /3 na t- Gr.; aus dem Perm Nord- 
amerikas. (Nach S. W. Williston.) 
Bezeichnungen wie in Fig. 171, dazu noch: 

Par. = Parapophyse. 
Diap. = Diapophyse. 
Pleur. = Pleurozentrum. 
Prz. = Praezygapophy.e. 
Poz. = Postzygapophyse. 


Pleur. 


Fig. 173. 

Hinterer^Rumpfwirbel von,Archegosaurus 
Decheni, aus dem Perm von Lebach bei 
Saarbrücken, von links gesehen, innat.Gr. 
(Nach O. Jaekel.) 

Prz. = Praezygapophyse. 

Poz. = Postzygapophyse. 

Hyp. = Hypocentrum. 

Pleur. = Pleurocentrum. 

Neur. = Neurapophyse. 


224 Die Stämme der Wirbeltiere. 

2. Die Basiventralia. — Sie liegen vor und unter den Basi- 
dorsalia. Sie verschmelzen meistens untereinander (Fig. 172, 173) zu 
einer unpaarigen Masse, dem „Hypozentrum" (= Interzentrum), bleiben 
aber zuweilen noch getrennt (z. B. an den Schwanzwirbeln von Archego- 
saurus, Fig. 171). 

3. Die Interdorsalia. — Sie liegen über und hinter den Basi- 
ventralia, bleiben in der Schwanzregion bei Archegosaurus, Chelydo- 
saurus und Sphenosaurus getrennt und entsprechen dem „oberen 
Paar der Pleurozentren" (Fig. 171, Jd.r., Id.L). 

4. Die Interventralia. — Sie liegen unter den Interdorsalia, 
bleiben zuweilen (z. B. bei Archegosaurus, Fig. 171, Chelydosaurus und 
Sphenosaurus) getrennt und entsprechen dem „unteren Paar der 
Pleurozentren" (= Intercentra pleuralia). 

Aus diesem Grundtypus geht einerseits infolge Verschmelzung 
einiger und der Reduktion anderer Elemente der stereospondyle 
Typus hervor, andererseits durch Ausbildung von zwei hintereinander- 
liegenden Wirbelkörperscheiben ein „Doppelwirbel", der als embolo- 
merer Typus unterschieden wird. 

II. Stereospondyler Typus. 

Während der primitive rhachitome Wirbel vier Paar getrennter 
Bogenelemente umfaßt, tritt in einem Stamme schon im Unterkarbon 
(bei Loxomma) und im Oberkarbon (bei Anthracosaurus) und weiter bei 
den jüngsten Stegocephalen der Triasformation (z. B. Mastodonsaurus, 
Metopias, Capitosaurus, Labyrinthodon, Plagiosaurus) eine Spezialisation 
des Wirbelbaues ein, die mit der Herausbildung eines scheinbar einheit- 
lichen Wirbels endet. Dieser „stereospondyle" Wirbel umfaßt jedoch 
noch zwei Paar der ursprünglichen Bogenelemente, die miteinander 
fest verwachsen sind; das sind die Basidorsalia (Neurapophyse) 
und die Basiventralia (Hypozentrum). Dagegen sind die Inter- 
dorsalia und die Interventralia (Pleurocentra) durch Reduktion ver- 
loren gegangen. Bei Mastodonsaurus scheinen die Pleurozentren wenig- 
stens noch in knorpeligem Zustande als Rudimente vorhanden gewesen 
zu sein, da beim Aneinanderstoßen der Wirbelkörper zwischen je zweien 
eine Lücke übrigbleibt, die mit Knorpelmasse ausgefüllt gewesen sein muß. 

III. Embolomerer Typus. 

Während der stereospondyle Wirbel durch Reduktion der Pleuro- 
zentren und durch die Verschmelzung von Hypozentrum und Neura- 
pophyse (d. h. Basiventralia + Basidorsalia) zustande kommt, bildete 
sich, allerdings sehr selten, bei anderen Stegocephalen ein Doppelzylinder 
oder ein „Doppelwirbel" aus (F'g. 174). Der vordere Zylinder bildet den 


Amphibia (Lurche). 


225 


eigentlichen Wirbelkörper, der die oberen und unteren Bogenstücke sowie 
die Querfortsätze für die Rippen trägt; der hintere Zylinder dient nur 
als Ausfüllungsmasse oder „Intervertebralmasse". Der vordere Zylinder 
entspricht den vereinigten Basidorsalia (Neurapophyse) und Basiventralia 
(Hypozentrum), der hintere Zylinder den vereinigten Interdorsalia und 
Interventralia (= oberes und unteres Paar der Pleurozentren). 

Derartige ,,Doppelwirbel" sind nur bei zwei Gattungen (Cricotus 
und Diplovertebron) bekannt und zeigen eine auffallende Überein- 
stimmung mit den Doppelwirbeln der Schwanzregion einzelner Fische, 
und zwar z. B. mit jenen der lebenden Amia calva (Fig. 3) oder des 
oberjurassischen Amiaden Eurycormus speciosus. Auch bei den Fischen 
ist diese Erscheinung der „Embolomerie" sehr selten. 


' PUur. Hyp. Ha'm. 

Fig. 174. 
Links: Dorsalwirbel, rechts: Caudalwirbel von Cricotus, 


aus dem Perm von Texas. 

gesehen. 1 / 2 nat. Gr. 

Diap. = Diapophyse. 
Haem. = Haemapophyse. 
Hyp. = Hypocentrum. 
Nenr. = Neurapophyse. 


Beide Wirbel sind von links 

(Nach S. W. Williston.) 

Pleur. = Pleurocentrum. 
Prz. = Praezygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 


IV.. Pseudozentraler Typus. 

Dieser Typus wird in der Gegenwart durch die Wirbel der Urodelen 
repräsentiert. Der Wirbelkörper besteht bei ihnen aus den Basiventralia 
(Hypozentrum) und den in der Jugend getrennten, im Alter mit ihnen 
verschmolzenen Basidorsalia (Neurapophyse). Beide Bogenpaare ver- 
wachsen miteinander zu einem einheitlichen Wirbel, während die beiden 
hinteren Bogenpaare (Interdorsalia und Interventralia) knorpelig bleiben, 
vom Aufbau des knöchernen Wirbels ausgeschlossen sind und den ,,In- 
tervertebralknorpel" bilden. 

Mitunter (Rumpfwirbel der Urodelen) wird aber der Wirbelkörper 
nur von den Basidorsalia allein gebildet, welche die Basiventralia gänz- 
lich verdrängt haben. Zwischen diesem Typus und jenem, bei welchem 

Abel, Die Stämme der "Wirbeltiere. 15 


226 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


auch noch die Basiventralia am Aufbau des Wirbels beteiligt sind, finden 
sich vielfache Übergänge. 

Einem primitiveren Typus als dem Wirbeltypus der lebenden Uro- 
delen begegnen wir bei den fossilen Gattungen Branchiosaurus, Mela- 
nerpeton und Pelosaurus. Hier besteht der Wirbelkörper aus zwei 
schwach ossifizierten Knochenblättern, die sich um die Chorda dorsalis 
legen und den Basiventralia (Hypozentrum) entsprechen, die somit 
hier noch paarig ausgebildet sind. Dorsal treten die Basiventralia mit 
den Basidorsalia in Verbindung. Der Wirbelkörper wird in einem solchen 
Falle (z. B. bei Branchiosaurus) zu gleichen Teilen von den Basiventralia 
und den Basidorsalia gebildet; die Interdorsalia und Interventralia 
nehmen an der Bildung des Wirbels auch hier keinen Anteil. 


W.K. • 

Fig. 175. 

Thyrsidium fasciculare, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Wirbel- 
körper der Länge nach bis zur Mitte durchgebrochen, Neurapophysen 
entfernt; der im Leben von der Chorda und dem Rückenmark erfüllte 

Hohlraum ist hier von Gestein eingenommen. 
Wk. = Wirbelkörper. R. = Rückenmark. Ch. = Chorda dorsalis. 


Dieser Wirbelkörpertypus, bei welchem die Pleurozentren 
gänzlich vom Aufbau des knöchernen Wirbels ausgeschlossen 
sind, die Basidorsalia dagegen die Hauptrolle spielen, ist von H.Gadow 
als „Pseudozentrum" bezeichnet worden. 

Der primitive Zustand, welchen wir in den Wirbeln von Branchio- 
saurus antreffen, ist als „Blattwirbeltypus" oder „phyllospondyler" 
Typus unterschieden worden, bildet aber ebenso nur eine Entwicklungs- 
stufe des pseudozentralen Wirbeltyps, wie die einheitlich verknöcherten 
Urodelenwirbel. Man hat früher diese „Vollwirbler" mit „ganzem" 
oder „holospondylem" Wirbel den Phyllospondylen gegenübergestellt; 
später sind sogar die Amphibien mit einheitlich ossifiziertem, bikonkavem 
und oft sanduhrförmigem (vgl. Fig. 175) Wirbelkörper als „lepospon- 
dyle" Formen unterschieden worden, ja man hat sie sogar als „Lepo- 
spondyla" (Zittel) den „Temnospondyla" (= Schnittwirbier, Jaekel) 
gegenübergestellt. Heute weiß man, daß der Begriff der Lepospondyla 
ein unnatürlicher, weil rein künstlicher ist, und daß ein Teil der „Lepo- 
spondyla" (Ophiderpetontiden, Molgophiden, Phlegethontiiden, Ptyoniden 


Amphibia (Lurche). 227 

und Ceraterpetontiden) dem pseudozentralen Wirbeltypus angehört, 
während der andere Teil der „Lepospondyla" dem gastrozentralen 
Wirbeltypus einzureihen ist. 

V. Notozentraler Typus. 

Dieser Wirbeltypus ist ausschließlich im Stamme der Anuren 
ausgebildet. Ursprünglich sind auch hier, wie die (Mitogenetische Ent- 
wicklung zeigt, vier Paare von Bogenelementen vorhanden gewesen; 
im weiteren Verlaufe des Wachstums, das in diesem Falle die Stammes- 
geschichte wiederspiegelt, nehmen die Interdorsalia außerordentlich zu, 
verdrängen allmählich die Interventralia und bilden schließlich die 
Hauptmasse des Wirbelkörpers, während die Basiventralia (welche 
mit den Basidorsalia zu einer kompakten Masse verschmelzen) auf die 
vordere oder kraniale Hälfte des Wirbelkörpers beschränkt bleiben. 
Die Basiventralia können aber auch ganz verloren gehen (z. B. bei 
Pipa, Bombinator, Xenopus). In diesem Falle besteht der Wirbel nur 
mehr aus den Interdorsalia und den Basidorsalia. 

H. Gadow hat diesen Wirbelkörpertypus, bei welchem das Zentrum 
aus den Interdorsalia und den Basiventralia oder aus den 
Interdorsalia allein besteht, „Notozentrum" genannt. 

Bei normaler Ausbildung entsenden die Basiventralia jederseits 
einen lateralen Fortsatz (Querfortsatz) zur Rippenartikulation, außer- 
dem ventrale Fortsätze, die als Hämapophysen in der Schwanzregion 
eine V-förmige Spange bilden, welche das ventral von der Wirbelsäule 
verlaufende Blutgefäß umschließt. 

VI. Gastrozentraler Typus. 

Dem gastrozentralen Typus gehört nur ein kleiner Teil der fossilen 
Stegocephalen, aber alle Reptilien, Vögel und Säugetiere an. Er ist 
dadurch gekennzeichnet, daß die Hauptmasse des Wirbelkörpers aus 
den Interventralia besteht, während die Basiventralia (Hypozentrum) 
vom Aufbau des Wirbelkörpers meist gänzlich ausgeschlossen sind und 
nur mehr in Gestalt loser Hämapophysen (= Os en V = Chevron 
Bones) mit der Unterseite des Zentrums in Verbindung treten. 

Die Basidorsalia bilden auch bei den Angehörigen dieses Wirbel- 
typus wie immer die Neurapophyse, während die Interdorsalia voll- 
ständig verloren gegangen sind. 

H. Gadow nennt das dergestalt ausschließlich aus den Inter- 
ventralia aufgebaute Zentrum das „Gastrozentrum". 

Bei den lebenden Amphibien tritt dieser Wirbeltypus nicht auf; 
unter den fossilen Amphibien ist er bisher nur bei den Hylonomiden 
und Microbrachiden (Fig. 176) nachgewiesen. Wahrscheinlich ist er auch 
bei den Limnerpetontiden ausgebildet. 

15* 


228 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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H 

W 

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o 
o. 

3 


Amphibia (Lurche). 


229 


Zweifellos ist auch dieser Typus von einem primitiven Typus ab- 
zuleiten, bei dem alle vier Bogenelemente vorhanden waren, und geht 
also auf den rhachitomen Typus zurück. 


To* 


Fig. 176. 
Microbrachis Pelikani, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. 
Rumpfwirbel, von rechts gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) 
Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. 


Die Wirbel der Amphibien treten untereinander in gelenkige Ver- 
bindung, und zwar sind normal an der Vorderseite des Wirbels die 
paarigen Präzygapophysen und an der Hinterseite die gleichfalls 
paarigen Postzygapophysen (Fig. 176—183) ausgebildet. Die Post- 


Fig. 177. 

Oestocephalus remex, Cope. Oberkarbon 

von Linton, Ohio. Schwanzwirbel, von 

rechts gesehen. Vergr. 

o. D. = oberer Dornfortsatz. 
u. D. = unterer Dornfortsatz. 
Prz. = Präzygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 
Zygo. = Zygosphen. 
Wk. = Wirbelkörper. 


Fig. 178. 

Ptyonius Vinchellianus (?), Cope. Ober- 
karbon von Linton, Ohio. Schwanz- 
wirbel, von rechts gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

o. D. = oberer Dornfortsatz. 

u. D. = unterer Dornfortsatz. 

Prz. = Präzygapophyse. 

Poz. = Postzygapophyse. 

Zygo. = Zygosphen. 


zygapophysen greifen von oben nach unten in die Präzygapophysen 
des hinten oder kaudal anschließenden Wirbels ein und liegen dem- 
entsprechend etwas höher. Beide Zygapophysenpaare entspringen von 
der Neurapophyse. 

Außer dieser normalen Art von Gelenkverbindung zwischen zwei 
anschließenden Wirbeln treten in vereinzelten Fällen (z.B. bei Urocordylus, 


230 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Ptyonius, Oestocephalus, Diplocaulus) überzählige Gelenkverbindungen 
im Neurapophysenabschnitt, und zwar oberhalb derZygapophysen auf 
(Fig. 177—180, 183). Über der Präzygapophyse entspringt in diesem 
Falle ein kranialwärts gerichteter, keilförmiger, unpaarer, medianer 


tr-y- 


Fig. 179. 

Ptyonius pectinatus, Cope. 
Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- 
wirbel, von rechts gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

Zyga. = Zygantrum. 
Zygo. = Zygosphen. 
Prz. = Präzygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 
Dia. = Diapophyse. 


Zygo. 

Fig. 180. 

Ptyonius pectinatus, Cope. 
Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- 
wirbel , von oben gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

Zyga. - Zygantrum. 
Zygo. = Zygosphen. 

= Präzygapophyse. 

= Postzygapophyse. 


Prz. 

Poz. 


Fig. 181. 

Scincosaurus crassus, Fritsch. 

Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. 

Schwanzwirbel, von links gesehen. Vergr. 

(Nach H. Schwarz.) 

Prz. = Präzygapophyse. 

Poz. = Postzygapophyse. 

o. D. = oberer Dornfortsatz. 

//. D. = unterer Dornfortsatz. 


Fig. 182. 

Phlegethontia linearis, Cope. 
Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- 
wirbel, von rechts gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

Prz. = Präzygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 
N. = Neurapophyse. 
Hyp. = Hyposphen. 


Fortsatz (Zygosphen) von der Neurapophyse, der in eine gleichfalls 
median gelegene Vertiefung (Zygantrum) an der Hinterseite der 
Neurapophyse des vorausgehenden Wirbels über den Postzygapophysen 
eingreift. Mitunter kommt es jedoch zu einer Spaltung des Zygosphens; 
in diese Gabel schiebt sich der hintere Kamm der Neurapophyse hinein 


Amphibia (Lurche). 


231 


und die Gelenke für das Zygosphen werden von keilförmig nach vorn 
sich zuspitzenden Gruben an den Außenseiten der Neurapophyse ge- 
bildet, wie dies bei Ptyonius der Fall ist (Fig. 180, Zygo u. Zyga). Bei 


Para. 


Para. Dia, 


Fig. 183. 

Wirbel von Diplocaulus, aus dem Perm von Texas; oben: Ansicht von rechts, 

unten: Ansicht von oben. Nat. Gr. (Nach F. Broili.) 

Dia. = Diapophyse, Po. z. --= Postzygapophyse. 

Para. ^ Parapophyse. Zyga. ■■= Zygantrum. 

Pr. z. --- Praezygapophyse. Zspli. = Zygosphen. 


J.Prz 


u.V. 


LPoz. 


Fig. 184. 

Dolichosoma longissimum, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. 

Wirbel, von unten gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) 

/. Prz. = Infra-Präzygapophyse. /. Poz. = Infra-Postzygapophyse. 

u. D. = unterer Dornfortsatz. 


den Phlegethontiiden tritt (bei Phlegethontia) an Stelle des Zygosphens 
und Zygantrums eine akzessorische mediane Gelenkverbindung auf, bei 
welcher der Zapfen am Hinterende der Neurapophyse, die Vertiefung 
am Vorderende derselben steht. Dieser mediane, kaudalwärts stehende 


232 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Zapfen wird Hyposphen, die ihn aufnehmende Vertiefung des an- 
schließenden Wirbels Hypantrum genannt (Fig. 182). 

In einigen Fällen (z. B~7 bei Phlegethontia und Dolichosoma unter 
den Stegocephalen, sowie bei den lebenden Blindwühlen) sind auch 
an der Ventralseite der Wirbelkörper überzählige paarige Gelenkfort- 
sätze ausgebildet, für welche die Bezeichnung ,,Infrazygapophysen" 
anzuwenden wäre. Ein Wirbel von Dolichosoma (Fig. 184) gibt, von der 
Ventralseite gesehen, ein ähnliches Bild, wie derselbe Wirbel von der Ober- 
seite, nur besteht ein wichtiger Unterschied darin, daß die vorderen 
Gelenkfortsätze der Unterseite die hinteren des vorhergehenden Wirbels 
überlagern, während die vorderen Gelenkfortsätze der Oberseite 
(Präzygapophysen) von den hinteren des vorhergehenden Wirbels (Post- 
zygapophysen) überlagert werden. Durch diese akzessorischen Ge- 
lenkverbindungen wird die Verbindung der Wirbel untereinander eine 
außerordentlich feste. 


Die Terminologie der Wirbelkörper nach der Form. 

Die Wirbelkörper besitzen im allgemeinen eine zylindrische Gestalt, 
aber ihre Endflächen sind entweder flach oder konvex oder konkav, 
so daß wir eine Anzahl verschiedener Typen zu unterscheiden haben 1 , 
die in der systematischen Gruppierung der Reptilien eine wichtige 
Rolle spielen. Diese Typen sind: 


Form der Endflächen 


Linsentypen 


Terminologie 
nach Owen 


Terminologie 
nach Wieland 


Beispiele 


vordere hintere 


flach 


flach plan 


amphiplatyan | platyan 


Plesiosauria usw. 


konvex j konvex 


bikonvex 


bikonvex 


cyrtean 


erster Kaudal- 
wirbel von Diplo- 
docus 


konkav konkav 


bikonkav amphicoel coelian Ichthyosauria, 

Stenosaurus usw. 

1 i 


flach 


konkav 


pianokonkav platycoel 


platycoelian 


Metriorhynchus 


konkav 


flach 


konkavplan 


" 


coeloplatyan 


erster Sakral- 
wirbel der leben- 
den Krokodilier 


konkav 


konvex konkavkonvex procoel 


coelocyrtean Mosasauria 


konvex 


konkav 


konvexkonkav 


opisthocoel 


cyrtocoelian Istreptospondylus 


sattel- 
förmig 


sattel- 
förmig 


' 


" 


ephippisch, 

platyhippisch 

usw. 


Vögel 


1 G. R. Wie 1 and, The Terminology of Vertebral Centra. — Amer. Journ. 
of Science (4), VIII, 1899, p. 163. 


Amphibia (Lurche). 233 

I. Unterklasse: Stegocephalia (Stegoceph